不均一核RNA

真核生物mRNA的前体

不均一核RNA简称pre-mRNA，又称heterogeneous nuclear RNA。

基本信息

简称pre-mRNA，又称heterogeneous nuclear RNA, hnRNA ——真核生物mRNA的前体，即最初转录生成的RNA。

真核生物mRNA通常都有相应的前体。从DNA转录产生的原始转录产物核内不均一RNA可称作原始前体（或mRNA前体）。

核内不均

为存在于真核生物细胞核中的不稳定、大小不均的一组高分子RNA（分子量约为105～2×107，沉降系数约为30—100S）之总称。占细胞全部RNA之百分之几，在核内主要存在于核仁的外侧。

加工

一般认为原始前体要经过不均一核RNA阶段，最终才被加工为成熟的mRNA。pre-mRNA上的蛋白质编码区被一些居间顺序分隔成若干段；不同的基因转录产物所含的居间顺序的数目不同，人胰岛素只有两个，而牛眼的晶体蛋白则含有数十个；居间顺序的长短也各不相同，从数十个到上千个核苷酸（鸡卵白蛋白有一个1550个核苷酸的居间顺序）。居间顺序将在剪接过程中去除。如图《mRNA前体》所示，在5’末端多附有间隙结构，约有10～40%的pre-mRNA含有3′端多聚A（腺苷酸聚合酶分子）。pre-mRNA经过进一步加工切除居间顺序并把分隔的蛋白质编码区连接起来，最终成为成熟的mRNA。

证据

估计不均一核RNA仅有总量的1/2转移到细胞质内，其余的都在核内被降解掉。人们经分析认为它是mRNA的前体，证据是：

(1)不均一核RNA和信使RNA有相同的序列。用小鼠核内pre-mRNA分离出的1.5Kb（15S）的RNA分子和10Sβ-珠蛋白mRNA分别与小鼠的b-珠蛋白基因都可进行分子杂交，形成R环。实验结果表明pre-mRNA中存在与mRNA相同的序列，但比mRNA更为复杂。此是pre-mRNA为mRNA前体的最有力的证据。

(2)pre-mRNA在体外能作为模板翻译蛋白，这也是pre-mRNA为mRNA前体的直接证据；

(3)两者5′端都有帽子结构，其它的RNA分子和前体都没有这种特殊的结构。

(4)两者的合成同样不为低剂量放线菌素D所抑制，但能被高剂量所抑制，表明两者为相同的聚合酶所合成。

拼接

细胞质中的mRNA前体拼接　新合成的转录片断（transcripts）在转录过程中或转录之后立刻拼接（splice）完整。所以，一般认为mRNA的前体（pre-mRNA）的拼接只在细胞核（nucleus）中进行。但Denis等人在血小板（platelets）的细胞质（cytoplasm）中发现一种用于拼接的功能小体（functional splicesome）和信号依赖的mRNA的拼接现象。

血小板是由骨髓中巨核细胞（megakaryocyte）的细胞质产成的小泡（budding）形成的。尽管mRNA拼接的结构存在于巨核细胞的前体细胞（megakaryocyte precursor cell）中，拼接因子（splicing factors）会在成熟的巨核细胞的细胞质中聚集。成型的无核的血小板（forming anucleate platelets）中存在用于拼接的组分（splicing components）和一些部分拼接完成的mRNA前体。当血小板被刺激后，用于拼接的结构会被激活，完成拼接反应，产生成熟的可转移的mRNA。以这种方式，细胞质中的拼接成为血小板激活过程中的一种调节机制(regulatory mechanism)。

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