二穗短柄草

禾本科短柄草属植物

二穗短柄草（Brachypodium distachyon (L.) P. Beauv.）是禾本科短柄草属一年生。直立或膝曲斜升，无毛或上部节间粗糙。叶鞘疏生或密生柔毛；叶片披针状线形，先端渐尖，直伸，扁平，质地柔软，疏生柔毛，边缘疏生疣基糙毛，篦齿状粗糙；小穗长圆状披针形，颖不等长，先端尖，有毛或无毛，外稃披针状长圆形，边缘内卷，脉密集，直伸；花果期6-7月。生于林缘灌丛草地，海拔3000-3200米。

形态特征

一年生。秆高2-15（-25）厘米，直立或膝曲斜升，无毛或上部节间粗糙。叶鞘疏生或密生柔毛；叶舌长约1毫米；叶片披针状线形，先端渐尖，直伸，长2-12厘米，宽1-4毫米，扁平，质地柔软，疏生柔毛，边缘疏生疣基糙毛，篦齿状粗糙；总状花序长2-4厘米，由1-3枚小穗聚集在穗轴上端组成。小穗长圆状披针形，长2-3厘米，含8-16（-24）小花；颖不等长，先端尖，有毛或无毛，第一颖长5-6毫米，具5脉，第二颖长7-8毫米，具7脉；外稃披针状长圆形，边缘内卷，脉密集，芒长7-15毫米，直伸；花药长0.5-1毫米。花果期6-7月。

二穂短柄草为一年生，自花授粉，植株高度15~20 cm，生育期70~80 d，植株柔弱，叶片小而宽，穗子纺锤型(与小麦、大麦、牧草等植物的穗型类似)，短柄，小穗互生于穗轴上，每小穗包括2朵小花，脱节于颖之上，每小花具1枚雌蕊和3枚雄蕊，披针形外稃顶有一直芒或凸尖，内稃脊上具篦齿状睫毛。温室条件下种植密度每平方米300株，每穗收获10~12粒种子，全株可收获80--200粒。与禾谷类作物相似，种子收获后需要1个月左右的休眠期，完成后熟代谢方可发芽；出苗后经过2周左右低温处理即可完成春化作用，春化时间比小麦短2~3周。麦类作物白粉病菌、条锈病菌和稻类作物稻瘟病菌等均能够侵染短柄草植株，引起相应症状。研究分析表明，短柄草籽粒中不含高分子量麦谷蛋白亚基，低分子量麦谷蛋白亚基也很少。

生长环境

生于林缘灌丛草地，海拔3000-3200米。

分布范围

产西藏（米林）。分布于欧洲、地中海地区、土耳其、巴基斯坦、印度、克什米尔地区。模式标本采自欧洲南部。

二穂短柄草是短柄草属中唯一的一年生杂草，也是最常见研究最多最深入的一个种，其起源于非洲北部和中东地区，主要分布于欧洲、地中海地区及土耳其、巴基斯坦、印度和我国的西藏米林地区。

主要特性

基因组信息：二穂短柄草拥有迄今所知禾本科植物最小的基因组，仅为272Mbp，染色体基数为5条，包含二倍体、四倍体和六倍体3种类型，染色体数分别为10、 20和30。第1条染色体最大，着丝粒近中部;第2条染色体次之，着丝粒近端部;第3条染色体短臂长度与第2条染色体几乎相等，着丝粒中部；第4条染色体结构特点与第3条染色休相同，但其长臂上含有一个SS rDNA主要位点;第5条染色体最小，着丝粒近端部，短臂上含有在短柄草中唯一的45S rDNA主要位点。其基因组内含子少，重复序列少，基因密度高，从而使基因库的构建，筛选和测序等过程变得简便、快速，也可节省大量科研经费。如此小的基因组是二穗短柄草成为理想模式植物的又一重要特性。

优势：

1、株型小，易培植；二穗短柄草成熟的植株高度约为20 cm，几乎与拟南芥相同。如此小的株型，可以在较小的空间种植大量的植株，较容易进行高通量的遗传学操作和突变体筛选等工作。另外，作为一种野草，二穗短柄草生命力强，容易培植，可以节约大量试验维护成本。

2、生命周期短，而且有较大弹性；二穗短柄草为一年生，整个生命周期不足4个月，甚至有报道不到2个月。而且，通过春化和光照诱导可以调控某些二倍体品系的开花时间。

3、自花授粉；二穗短柄草的花药和柱头被内稃和外稃紧紧包裹，因此天然状态下为自花授粉，易形成自交和近交系。

4、不同的二穗短柄草品系间种子大小存在差异，一些二倍体近交系的种子质量约为小麦种子的15%，含有大量胚乳，故可能会对种子发育研究有所帮助。

5、易遗传转化；它可以用基因枪法和根癌农杆菌介导法中的任一种进行转化，而且组织培养后的再生能力较高。

6、丰富的遗传变异材料；二穗短柄草拥有较多不同显型和分子差异的生态型，这对分离群体的建立十分有益，而分离群体是基因图谱绘制和定位克隆的基础；拥有丰富多样的生态型，也可以更好地在基因组和分子水平研究模式植物系统中的一些与重要作物相同的性状。

亲缘关系

二穂短柄草的基因测序已经完成，结果表明短柄草属与水稻、小麦等拥有共同的祖先，大概在40~53百万年前，水稻种从原始植株中形成出来，小麦种从32~39百万年前形成，而之后若干年，二穂短柄草从小麦属中形成，二穂短柄草于小麦的亲缘关系很近，两者基因组相似在95%以上，并且小麦易感染的各种细菌均能感染二穂短柄草，因此二穂短柄草是用于研究小麦、水稻作物的新型模式植物的理想植株，将成为双子叶模式植物拟南芥大规模深入研究之后引领单子叶植物研究领域一场新的革命。

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