光呼吸

一个生化过程

光呼吸（Photorespiration）是所有进行光合作用的细胞在光照和高氧低二氧化碳情况下发生的一个生化过程。它是光合作用一个损耗能量的副反应。绿色植物在照光条件下的呼吸作用。特点是呼吸基质在被分解转化过程中虽也放出CO2，但不能转换成能量ATP，而使光合产物被白白地耗费掉。在黑暗条件下，呼吸过程能不断转换形成ATP，并把自由能释放出来，以供根系的吸收功能、有机物质的合成与运转功能以及各种物质代谢反应等等功能的需要，从而促进生命活动的顺利进行。所以光呼吸越强，光合生产率相对就低。根据大气氧浓度21%时的测定，茶树叶片的光呼吸强度为1.6±0.1mgCO2/dm2/h，比一般植物高。

基本信息

绿色植物在光照条件下，吸收氧气和释放CO2的过程。它表明植物在进行光合作用的同时，又进行呼吸作用。光呼吸的主要特点是：①光呼吸氧化的有机物质(即呼吸底物)为乙醇酸，乙醇酸是从同化CO2过程的中间产物转变而来的，所以光呼吸与光合作用联系在一起，它只有在光照条件下才发生。②光呼吸的速度随大气中氧气的浓度增加而不断增加，而一般的呼吸作用在氧气浓度为2%左右时已达饱和。③植物的光呼吸强弱也随CO2浓度而改变，CO2浓度低，可促进乙醇酸的产生，光呼吸作用就强，反之就弱。

在一般空气中(含CO20.03%左右，氧21%左右)，C3作物光呼吸所释放出来的CO2量常常达到同化CO2量的三分之一以上，而C4作物则很小。

光呼吸不是一个纯粹消耗能量的过程，其功能是：①光呼吸时，细胞线粒体中进行甘氨酸转变为丝氨酸反应时能形成NADH，后经羟基丙酮酸还原酶形成ATP，用于补偿光合磷酸化供给甘油酸转化为3-磷酸甘油酸所需的ATP；②光呼吸可以将光合作用的副产品磷酸乙醇酸和乙醇酸转变为碳水化合物；③在水分亏缺及高光照条件下，叶片气孔关闭，光呼吸释放的CO2能被再固定，可保护光合作用的反应中心，以免被强光所破坏。

途径

光呼吸循环途径是在叶绿体、过氧化物体和线粒体三个不同的细胞器中进行的，其代谢的总结果是两分子的磷酸乙醇酸转化成一分子的磷酸甘油酸和一分子的CO2。绿色植物在光照下进行光合作用的同时，存在吸进氧气释放二氧化碳的现象。光呼吸的氧化底物是乙醇酸，乙醇酸产生于叶绿体。叶绿体进行光合作用固定二氧化碳时，有RuBP羧化酶一加氧酶参与反应，此酶既可催化RuBP的羧化反应，也可催化RuBP的加氧反应，其反应方向决定于CO2和O2浓度的高低，在CO2浓度相对较高时，有利于羧化反应，形成二分子磷酸甘油酸，促进光合循环的进行；当O2浓度相对较高时，促进加氧反应的进行，产生一分子磷酸甘油酸和一分子磷酸乙醇酸。后者脱磷酸而为乙醇酸，乙醇酸可就地直接氧化为乙醛酸，也可从叶绿体转移至过氧物酶体并在其中氧化为乙醛酸；乙醛酸在过氧物酶体内转化为甘氨酸；甘氨酸转入线粒体内并转化为丝氨酸，同时释放CO2，这是光呼吸的产物；丝氨酸又可转回过氧物酶体中转变为羟基丙酮酸，经氧化为甘油酸；甘油酸从过氧物酶体返回叶绿体后转化为磷酸甘油酸，进入C3循环，再次形成RuBP。①RuBP羧化酶；②RuBP加氧酶；③磷酸乙醇酸磷酸酶；④焦磷酸二羟乙基硫胺氧化酶(非酶促反应)；⑤乙醇酸氧化酶；⑥过氧化氢酶；⑦谷氨酸一乙醛酸氨基转移酶；⑧丝氨酸羟甲基转移酶；⑨氨基转移酶；⑩丝氨酸一乙醛酸；氨基转移酶(11)NADH羟基丙酮酸还原酶；(13)甘油酸激酶；(13)3-磷酸甘油酸磷酶酸；(14)可能为非酶促反应，光、Mn促进反应的进行。氧化剂可能是H2O2。

作用

光呼吸作用可以明显地减弱光合作用，降低作物产量，曾被认为是无效的耗能过程，因此抑制光呼吸。筛选低光呼吸的高光效育种曾一度成为提高作物产量的研究热点。但是随着研究的深入，人们发长时间抑制光呼吸条件下，植物不能正常生长，因此单独通过抑制光呼吸提高作物产量是不现实的。近年来的研究结果表明，光呼吸是在长期进化过程中，为了适应环境变化，提高抗逆性而形成的一条代谢途径，具有重要的生理意义。

光呼吸的其中一个作用在于：它可以消耗过剩的[H]（[H]是辅酶II(NADP+）与电子和质子（H+）结合，形成还原型辅酶II（NADPH)，常称还原氢）和ATP（腺嘌呤核苷三磷酸，这是一种不稳定的高能化合物，由1分子腺嘌呤，1分子核糖和3分子磷酸基团组成。又称腺苷三磷酸）。当光反应中积累了大量[H]和ATP或但是暗反应的进行弱或进行受到抑制时，通过光呼吸消耗掉那些多余的物质，以防止它们的积累影响植物代谢。

2023年4月13日，国际期刊NaturePlants在线发表了中国台湾中央研究院分子生物学研究所Yi-FangTsay的研究，该研究表明，NPF8.4是一种定位于液泡膜的甘油酸转运蛋白，可在氮耗尽时将光呼吸碳中间产物甘油酸隔离到液泡中，该调节途径对于减轻氮缺乏时C/N比增加的影响是重要的。对NPF8.4的研究揭示了光呼吸在氮流中的新作用，以应对短期的氮耗竭。

绿色植物

绿色植物在光下消耗氧气释放二氧化碳的过程。60年代初应用红外线二氧化碳分析器及同位素示踪，发现了植物的光呼吸。光呼吸与一般呼吸作用的不同之处是只能在光下的绿色细胞中发生，并随氧浓度的增高而增强。由于光呼吸使光合作用形成的有机物将近1/3被分解掉，因此光呼吸低的植物净光合强度要比光呼吸高的植物高1～2倍以上。这就是四碳植物生长速度快，产量往往也高的原因之一。光呼吸对维持植物体本身的正常生理，解决光合作用副产物的毒害有一定的作用。科学家十分重视光呼吸的研究，希望通过控制光呼吸来提高光合效率、提高产量。已知α-羟基磺酸盐、2，3-环氧乙酸、异烟肼等化学药剂可抑制植物的光呼吸。利用亚硫酸氢钠作为光呼吸的抑制剂，增加净光合率，促使水稻、小麦、油菜、豆类等籽粒饱满，提高千粒重；对棉花、番茄、辣椒、茄子等均能减少器官脱落率。人为地增加环境中的二氧化碳浓度，既可提高光合速度，又可降低光呼吸。利用温室、温床栽培，将有利于提高产量。

研究史

光呼吸和光合作用在大气中存在光照条件下同时进行，加上细胞本身会进行呼吸作用，一般的气体交换方法难以发现和测定光呼吸。因此光呼吸的发现较晚。1920年，德国的奥托·瓦布（OttoWarburg）发现光合速率会因为氧分压的升高而降低，后来这现象就被命名为瓦布效应。而约翰·德柯尔（JohnDecker）在1955年偶然通过实验，观察到烟草叶在光照突然停止之后释放出大量的二氧化碳。他当时称之为“二氧化碳的猝发”并认为这是在光照条件下的“呼吸”。光呼吸有此得名。60年代初，科学家应用红外CO2分析仪和同位素示踪技术更深入地了解了光呼吸。1972年，由爱德华·托尔伯特（NathanEdwardTolbert）正式阐明光呼吸机制。但是该过程中所涉及的酶经过了很长一段时间才得到识别，但人们对于中间产物在各细胞器中的转运和光呼吸的调节，则所知甚少。

应用学科

生物化学与分子生物学（一级学科），新陈代谢（二级学科）光合作用和光呼吸过程中的碳流动示意图。C左边的数字代表该物质的量，右边的数字代表该物质的碳原子数。例如12C3代表12摩尔的三碳化合物。其中两边的蓝色C5代表1,5-二磷酸核酮糖，红色C3代表3-磷酸甘油酸。可见，在光合作用中很快可以生成的3-磷酸甘油酸在光呼吸中要经过很多步才能生成。

卡尔文循环

光呼吸是所有使用卡尔文循环进行碳固定的细胞[注1]在光照和高氧低二氧化碳情况下发生的一个生化过程。它是卡尔文循环中一个损耗能量的副反应。过程中氧气被消耗，并且会生成二氧化碳。如果光呼吸发生在进行光合作用的生物中，那么光呼吸会抵消约30%的光合作。因此降低光呼吸被认为是提高光合作用效能的途径之一。但是人们后来发现，光呼吸有着很重要的细胞保护作用。在光呼吸过程中，参与卡尔文循环的反应物1,5-二磷酸核酮糖（英文缩写为RuBP，简称为二磷酸核酮糖）和催化剂1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（英文缩写为Rubisco，中将简称羧化/加氧酶）发生了与其在光合作用中不同的反应。二磷酸核酮糖在羧化/加氧酶的作用下增加两个氧原子，再经过一系列反应，最终生成3-磷酸甘油酸。后者再经过部分卡尔文循环中的步骤，可再次重新生成为二磷酸核酮糖。换言之，在羧化/加氧酶的作用下，二磷酸核酮糖参与了两种过程：生成能量获得碳素的卡尔文循环，以及消耗能量释放碳素的光呼吸。由此可见，光呼吸和卡尔文循环关系密切，它们之间的关系可以作一形象的理解：糖工厂内（行卡尔文循环的细胞）的葡萄糖线（卡尔文循环）因一部机器（1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶）构造不完善，一部分原材料（1,5-二磷酸核酮糖）不断被错误加工，产出次品（2-磷酸乙醇酸），虽然有一补救措施，可将次品重加工并再次投入生产线，但是整个过程却是非常费时费力的。这个错误加工和补救的过程就是光呼吸。发生光呼吸的细胞需要三个细胞器的协同作用才能将光呼吸起始阶段产生的“次品”“修复”，耗时耗能。这也是早期光呼吸被人们称作“卡尔文循环中的漏逸”，“/加氧酶的构造缺陷”的原因。有人提出，在农业上抑制光呼吸能促进植物生长。科学家在基因工程方面做出多种尝试，试求降低植物的光呼吸，促进植物成长，为世界粮食问题提供一种解决方案。但是后来科学家发现，光呼吸可消除多余的还原型辅酶Ⅱ（一种常见的辅酶，英文缩写NADPH）和三磷酸腺苷（一种生物体内常见的能量传递分子，英文缩写ATP），减少细胞受损的可能，有其正面意义。又因为光呼吸与大气中氧气/二氧化碳比例联系非常紧密，科学家甚至认为可以通过控制陆地植物的数量，以控制地球大气氧气和二氧化碳的成分比。

光呼吸的损耗

光呼吸比碳固定要更费能量。在卡尔文循环中，每分子二氧化碳要耗费3分子ATP和2分子NADPH。假设要进行两回合的光呼吸，并联系卡尔文循环考虑，即2分子O2加入，计算从二磷酸核酮糖回到二磷酸核酮糖的能量损耗。首先是整个过程会释放出1分子二氧化碳，即上述卡尔文循环空转一圈，损耗3ATP和2NADPH。再有光呼吸过程中，甘油酸激酶和NH4+的再固定各消耗1ATP，后者还要一分子NADPH。而过程产生的3分子3-磷酸甘油酸变为3分子磷酸丙糖和再生成一分子二磷酸核酮糖，前者需要3分子ATP和3分子，而后者需要约分子。考虑到过程中出现出现的热损耗，综上，为了平衡2分2的碳变化，细胞要消耗10.5ATP和6NADPH。

不被压制原因

光呼吸消耗非常多的能量和还原当量。而且还会降低二氧化碳的固定效率。但是1,5-二磷酸核酮糖羧化酶的结构十分复杂，通过缓慢的随机变异去改变活性中心，要做到既能保留光合作用的功能，又要消除光呼吸，这显得不太可能。即使是人类有目的的实验也未能做到。科学家一直就努力通过细胞生物学技术重组1,5-二磷酸核酮糖羧化酶活性中心的氨基酸序列，但改善不大。看来要彻底解决光呼吸，涉及到该酶活性中心氨基酸序列的大规模更换和编码基因的重编程（Reprogramme），而这是技术难以实现的。蓝藻和高等植物羧化/加氧酶的羧化和加氧活性比在25°C的空气中为4:1到2:1。这就已经意味着巨大的损耗，五分一到三分一2-磷酸核酮糖将会被副反应利用而暂时不能用到卡尔文循环中，而且其回滚过程也意味着能量和底物的损耗。如果因为氧浓度升高或空气温度增加，比率降低到1:2的话，光合作用中的碳固定效果被完全抵消，碳代谢被平衡，植物将会停止生长。但是在大部分的环境下，自然选择的压力还不至于如此苛刻，每每要光呼吸耗尽所有光合作用之所得，而且一定要植物发展出一套适应策略去降低光呼吸才能生存。所以说，大部分植物还是可以“奢侈”地承受光呼吸的。而那一小部分不能承受光呼吸损耗的植物，则是那些生活在热带高温地区，或是生存密度高，竞争大地区的植物。这里自然选择要求这些植物发展出一套独特的机制去压制光呼吸。

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