光系统Ⅱ

类囊体膜中的一种光合作用单位

光系统Ⅱ（photosystem Ⅱ complex,PSⅡcomplex）是类囊体膜中的一种光合作用单位，它含有两个捕光复合物和一个光反应中心。构成PSⅡ的捕光复合物称为LHCⅡ，而将PSⅡ的光反应中心色素称为P680，这是由于PSⅡ反应中心色素（pigment,P）吸收波长为680nm的光

系统建设

捕光复合物Ⅱ（light-harvesting complex Ⅱ，LHC Ⅱ）又称捕光叶绿素-蛋白质复合物，或天线复合物（antenna complex），含有类囊体膜的叶绿素总量的40～60%，该复合物的作用是吸收光能及传递光能到作用中心。从豌豆植物中分离的LHC Ⅱ是一种三体复合物，含有三个膜整合肽，每一个肽至少有12个叶绿素分子（7个叶绿素a 和5个叶绿素b）、两个类胡萝卜素通过非共价键附着。

PSⅡ由外周捕光(天线)色素蛋白复合体(LHCⅡ)、内周捕光(天线)色素蛋白复合体(CP43和CP47等) 、反应中心色素蛋白复合体(PSⅡ-RC)和锰簇合物，以及外周蛋白33kDa和17kDa等组成。通常将去除LHCⅡ的剩余PSⅡ称为PSⅡ核心复合物，而分离、纯化的PSⅡ-RC仅由D1蛋白，D2蛋白，细胞色素b559(Cyt b559)的α亚基和β亚基以及Psb Ⅰ基因产物五种蛋白质及其结合的叶绿素a(Chl-a)、脱镁叶绿素(Pheo)和β-类胡萝卜素(Car)组成。在一个PSⅡ-RC中，只有两个Chl-a具有光敏化性质，它们组成特殊的“分子对”，在光催化的原初光化学反应中起着原初电子供体的作用，而它们的原初电子受体为Pheo。由于这一特殊的“Chl-a 分子对”在其氧化还原吸收差光谱的680 nm 处有一明显的高峰，故称为P680 。关于放氧中心复合物的组成和结构还不清楚，公认的是由PSⅡ反应中心、PSⅡ内周天线CP43和CP47以及33kDa外周蛋白组成，分子质量为250~300kDa 。

功能

PSⅡ的功能是利用从光中吸收的能量将水裂解，并将其释放的电子传递给质体醌，同时通过对水的氧化和PQB2-的还原在类囊体膜两侧建立H+质子梯度。

PSⅡ行使功能的前提是吸收光能，PSⅡ将LCHⅡ吸收的光能传递给PSⅡ反应中心，使中心色素产生一个高能电子，并传递给原初电子受体。这一过程产生了带正电荷的供体（P680+）和一个带负电荷的原初电子受体（Pheo-），这一对相反带电性物质的形成非常重要，它们能够引发进一步的反应。因为P680+可以作为氧化剂，接受电子，引发水的光解，导致水氧化释放的电子向PSⅡ的传递；而Pheo-可以作为还原剂，丢失一个电子，引起电子向质体醌的传递。

PSⅡ和PSI

一般认为，它们来自一个共同的祖先，因为两者具有相似结构的蛋白和辅助因子。那么为何蓝细菌同时具有光系统I和II，而其它原核光合生物仅有一个光系统呢？存在两种假说。融合假说认为，两种类型的光系统在非产氧光合细菌中独立发展，然后通过两个个体的融合而结合在一起，接着发展了氧化水的能力；而选择性丧失假说认为，两种光系统在一个祖先那里起源，而光系统中一个或另一个的丢失导致这些生物只具有其中之一，而氧化水的能力是后来添加的（Blankenshi 2010）。

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