兴奋-收缩耦联

人体生理学现象

兴奋-收缩耦联（excitation-contraction coupling）是以膜的电位变化为特征的兴奋过程和以肌丝的滑行为基础的收缩过程联系起来的过程。其包括三个步骤：电兴奋通过横管系统传导到肌细胞深处；肌质网对钙离子的释放和再摄取；肌肉的收缩和舒张。

钙离子释放

通过横管系统将动作电位传导至骨骼肌深处的横管与两侧肌小节的终末池构成的三联管结构部位。通过横管将信息传递给旁边的肌质网，导致终末池上的钙通道开放，于是肌质网中的钙离子顺着浓度梯度进入到安静状态时钙离子浓度非常低的肌质内。发生兴奋-收缩耦联时，肌质内的钙离子浓度可增高100倍之多。

触发肌丝滑行

进人肌质中的高浓度钙离子与细肌丝上的肌钙蛋白结合，引起细肌丝构象改变，暴露出与粗肌丝的横桥相结合的位点，横桥与其结合后发生扭动，拉动细肌丝向粗肌丝间隙内滑动。然后横桥与之解离，再与下一个结合位点结合、再扭动、再解离的循环过程，使肌小节不断缩短，肌肉发生收缩。在钙离子的参与下，每一肌小节中的细肌丝向粗肌丝内滑行，使粗细肌丝重叠程度增加，肌小节缩短，肌肉收缩，这就是肌丝滑行理论。

肌丝分子组成及其横桥的作用

粗肌丝是有200~300个肌凝蛋白分子有规则地排列组成。每个肌凝蛋白分子呈长杆状，朝向M线聚合成束，形成粗肌丝的主干。肌凝蛋白分子的另一端具有球形膨大部，有规则地裸露于主干表面，并与主干方向垂直，称为横桥。横桥以两两相对的形式非常规则地排列于粗肌丝表面，在有钙离子时可以与细肌丝上特定的位点结合。

细肌丝由三种蛋白质构成，即肌纤蛋白、原肌凝蛋白和肌钙蛋白。其主干由球状的肌纤蛋白单体聚合为双螺旋结构而成。原肌凝蛋白也呈双螺旋结构，与肌纤蛋白双螺旋并行，在安静状态下其空间位置恰好位于肌纤蛋白和横桥之间，从而阻碍二者的结合。肌钙蛋白以一定的间隔结合在原肌凝蛋白双螺旋上。肌钙蛋白对肌质中的钙离子有很大的亲和力，当钙离子增多时，可与肌钙蛋白结合，进而引起原肌凝蛋白分子的构象

和位置发生变化，解除它对横桥与肌纤蛋白结合的阻碍作用。

肌纤蛋白和组成粗肌丝的肌凝蛋白被称为收缩蛋白质，而组成细肌丝的另外两种蛋白质原肌凝蛋白和肌钙蛋白被称为调节蛋白质。

肌纤维的收缩

钙离子与肌钙蛋白结合，促使原肌凝蛋白构象改变，暴露出肌凝蛋白上与横桥相结合的位点。由于横桥本身具有ATP酶的活性，可分解与其相结合的ATP释放能量，用于横桥与肌纤蛋白的结合、扭动。当另一个ATP与横桥结合时，它与肌纤蛋白解离，进而与下一个位点结合。如此循环往复牵动细肌丝向粗肌丝间隙滑行，使肌小节的长度不断缩短。由此可见，钙离子是连接电兴奋与机械收缩的重要环节。

钙泵的活动与肌纤维的舒张

在肌质网上存在有一种ATP依赖的钙泵。当肌质中的钙离子浓度升高时，钙泵被激活，通过ATP释放能量，将钙离子逆浓度差通过主动转运的方式转运回肌质网中。肌质中的钙离子浓度随之降低，钙离子从肌钙蛋白上解离下来，使原肌凝蛋白恢复原来的构象，引起肌纤维的舒张。

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