前后轴

发育生物学概念

在动物胚胎发育过程中，大多情况下，在原肠胚形成前，胚胎就会发生极化，确定未来个体的内与外、头与尾、腹与背的朝向。前后轴即为确定未来头与尾朝向的轴线，也是最主要的一条轴线。

方向确定

前后轴的方向确定、沿前后轴的发育等过程在模式生物果蝇中研究得较为清楚，故以果蝇的发育为例阐述以上过程。

果蝇的前后轴的方向确定发生在受精前，通过卵母细胞与卵泡细胞一系列复杂的信号交流来确定。在这个过程中，最主要起作用的是三个卵细胞极性的基因系统，分别是Bicoid基因、Nanos基因和Torso基因。

Bicoid基因控制胚胎中的前端（即前后轴中头朝向的一端）。Bicoid的mRNA定位于卵母细胞的一极，即为卵母细胞的前端。在受精后，该mRNA会翻译相应的蛋白质，并在细胞内形成成形素的浓度梯度。由于果蝇的受精卵的分裂模式是先大量进行核复制，最后再分裂为多个细胞（见图“果蝇受精卵的发育”），细胞内的Bicoid蛋白浓度梯度就会影响未来不同位置细胞内的蛋白含量，进而影响一些基因的表达状况，从而形成了沿前后轴的极性。

Nanos基因的作用机理与Bicoid基因相似，但所控制的是胚胎的后端（即前后轴中尾朝向的一端）。Torso基因则控制末端系统的形成，如果蝇的前端原头区和后方尾节，是通过定域的跨膜受体起作用的。

以上所述的三类基因都是卵细胞极性的，也即都是母体效应基因。个体的表现型是由其母本的基因型所决定的，而非由其本身的基因型决定。

沿前后轴的发育

果蝇沿前后轴会发育形成众多体节，这些体节有共同之处也有很多差别。体节的组织是由体节基因所控制的，它们的表达依赖于卵细胞极性基因的作用，但体节基因本身是合子效应基因，即个体的表现型由其自身的基因型控制。根据突变表现型的不同，体节基因可以分为三类：间隙基因（gap genes）、成对基因（pair-rule genes）和体节极性基因（segment-polarity genes）。

间隙基因至少有六种，有的只在高Bicoid水平下表达，有的只在低Bicoid水平下表达。间隙基因的定位会调控一些其他信号的表达，如成对基因。间隙基因突变的个体表现为一或多个连续体节的缺失。

成对基因至少有八种，通过之间的相互作用，以及协调间隙基因的作用，共同建立起体节极性基因整齐的、周期性的表达。成对基因突变的个体表现为交替的体节缺失，只有正常个体一半数目的体节。

体节极性基因至少有十种，共同完成每个体节内部的图样形成。有相当一部分体节极性基因是通过Wnt途径和Hedgehog途径发挥作用的。体节极性基因突变的个体表现为每个体节中一部分的缺失，或剩余部分的镜像复制。

突变个体与正常个体的比较见图“突变个体与正常个体的比较”。

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