北象海豹

海豹科象海豹属动物

北象海豹（学名：Mirounga angustirostris）：海豹科、象海豹属的哺乳动物。体长3.85-4.2米，平均体重1,844千克。身体肥壮而浑圆。雄兽具有延长的鼻子。主要为褐色，有黄色斑。四只脚都呈鳍状，后腿不能向前弯曲，只靠前脚匍匐爬行。

动物学史

从18世纪开始，北象海豹遭到广泛猎杀，到19世纪末几乎灭绝，因其鲸脂制成的石油而备受推崇，数量可能降至仅20-40只。1874 年，查尔斯·梅尔维尔·斯卡蒙 (Charles Melville Scammon) 在美国西北海岸的海洋哺乳动物中记录到，在圣巴巴拉岛捕获的一头5.5米长的雄北象海豹产生了780千克的石油。北象海豹被认为在1884年已经灭绝，直到1892年史密森尼探险队在瓜达卢佩岛发现了8只个体的残余种群，他们迅速杀死了其中的7只作为自己的收藏品。

北象海豹终于在1922年得到墨西哥政府的保护，得以幸存下来。从20世纪初开始，它们在墨西哥和美国都受到法律保护。随后，美国在1972年海洋哺乳动物保护法通过后加强了保护，数量恢复到10万多只。

然而，北象海豹在19世纪经历的遗传瓶颈使它们更容易受到疾病、环境变化和污染的影响。这一瓶颈导致遗传多样性的急剧丧失和幸存种群纯合性的增加，以及单倍群数量的减少。

在20世纪里，美国加利福尼亚州的群落数量有所增加。例如，在加州新年湾州立公园(Año Nuevo State Park)，直到1955年才观察到有北象海豹；1960年代初观察到第一只在那里出生的幼崽。此后，每年都有数以千计的幼崽在岛上和大陆上的新年湾(Año Nuevo) 出生。事实证明，圣西蒙附近场地的发展更为壮观；1990年之前那里没有动物。圣西蒙湾在冬季拥有比新年湾州立公园更多的繁殖动物。

形态特征

北象海豹是鳍足目第二大物种，它们在体型和第二性征方面表现出显著的两性异形。成年雄性的体重是雌性的3-4倍，长度是成年雌性的近1.5倍。成年雄性体长可达4.2米，最大体重可达2,500千克。雄性的平均体长为3.85米，平均体重为1,844千克。在经历了夏秋两季的大部分采食后，雄性在繁殖季节刚抵达时体重最大。成年雌性的平均体长为2.65米，最长可达2.82米。平均体重为488千克，最大记录质量为710千克，这两个值均来自雌性分娩后不久。

成年和幼年象海豹在蜕皮前都是条状皮肤和黑色。蜕皮后，它们通常有一层银色到深灰色的外皮毛，逐渐变成棕黄色和棕褐色。成年雄性的脖子和胸部没有毛发，上面有粉红色、白色和浅棕色的斑点。幼崽出生时大多是黑色的，断奶后蜕变成银灰色。

眼睛又大又圆，呈黑色。眼睛的宽度和高浓度的低光色素表明视觉在捕获猎物中起着重要作用。像所有海豹一样，象海豹的后肢萎缩，后肢发育不全，形成尾巴和尾鳍。每个“脚”可以展开五个长长的蹼状指。这种灵活的双掌用于推动水流。游泳时很少使用胸鳍。虽然它们的后肢不适合在陆地上运动，但象海豹使用它们的鳍作为支撑来推动它们的身体。它们能够以这种方式快速（最快8千米/小时）推动自己进行短距离行走、返回水中、追上雌性或追逐入侵者。像其他海豹一样，象海豹的血液适应寒冷，其中混合的小静脉围绕着动脉，从中吸收热量。这种结构存在于后肢等四肢中。

北象海豹的一个独特之处在于，它已经具备在脾脏中储存含氧红细胞的能力。在2004年的一项研究中，研究人员使用MRI观察了5只海豹幼崽在模拟潜水期间脾脏的生理变化。到3分钟时，脾脏平均收缩到原来大小的五分之一，表明与潜水相关的脾脏交感神经收缩。此外，观察到脾脏收缩和循环血液中血细胞比容增加之间的延迟，并归因于肝窦。这种充满液体的结构最初由于红细胞从脾脏中涌出而扩张，并通过横膈膜颅侧的肌肉腔静脉括约肌缓慢地将红细胞释放到循环系统中。这种将RBC缓慢引入血流的能力可能会防止由血细胞比容快速增加引起的任何有害影响。

栖息环境

北象海豹生活在东太平洋。它们大部分时间都在海上度过，通常只到陆地上生育、繁殖和蜕皮。这些活动发生在位于近海岛屿或偏远大陆海滩上的群落中。这些栖息地大部分位于加利福尼亚州和下加利福尼亚州北部，范围从加利福尼亚州的雷耶斯角国家海岸到墨西哥的纳蒂维达岛(Isla Natividad)。美国的海峡群岛、新年湾州立公园(Año Nuevo State Park)、白石灯塔(Piedras Blancas Light)、莫洛湾州立公园(Morro Bay State Park)和法拉隆群岛以及墨西哥的瓜达卢普岛生物圈保护区(Isla Guadalupe)、东贝尼托岛(Isla Benito del Este) 和塞德罗斯岛(Isla Cedros)存在重要的繁殖群。

生活习性

迁徙

成年北象海豹每年两次往返于它们的栖息地，在12月至3月期间返回一次繁殖，然后在同年晚些时候（4月至8月）再次返回几周进行蜕皮，根据性别和年龄在不同时间进行蜕皮。它们还出现在北至俄勒冈州南部的其他沿海地点进行蜕皮。它们繁殖后和蜕皮后的迁徙每年两次将大多数雌性向北和向西带到北太平洋和阿拉斯加湾的海域。另一方面，成年雄性往往占据阿留申群岛沿线的陆架休息区。很少有年轻年龄段的活动数据可用，因此它们在海上的分布情况鲜为人知。游荡者在日本和中途岛都有记载。

行为

在黑暗的深处捕猎时，象海豹似乎至少在一定程度上是通过视觉来定位猎物的。一些猎物的生物发光可以促进它们的捕获。象海豹没有像鲸类那样发达的回声定位系统，但它们对振动敏感的触须被认为在寻找食物中发挥作用。雄性和雌性的潜水行为不同。雄性倾向于大陆架，同时沿着底部进行深潜和觅食，而雌性则有更多以锯齿状路线并在开阔的海洋中觅食。

北象海豹是潜水最深、时间最长的海洋哺乳动物之一。时间深度记录设备记录了成年雌性潜水深度超过1,700米，长达109分钟。水面的休息间隔通常很短，平均持续时间为23分钟，深度为520米的潜水之间仅持续几分钟。离开栖息地后，大多数象海豹80-90%的时间都在水下度过，这有助于解释为什么它们很少出现在海上。

雌性象海豹在开阔的海洋中觅食，而雄性象海豹则在大陆架上觅食。雄性通常直接潜入海底并留在底部觅食底栖猎物。雌性在开阔的海洋中捕食远洋猎物，潜得更深（可达1735米，但平均约500米），并且比雄性停留的时间更长。雌性象海豹已被标记并被发现每天几乎连续潜水20小时或更长时间，大部分在400-600米深的水中，那里有大量小鱼。

交流

象海豹通过各种方式进行交流。雄性会用鼻息（一种通过它们的长鼻排出空气而发出的声音）和拍手声（一种响亮的拍手声，可与柴油发动机的声音相媲美）相互威胁。幼象海豹会在压力大或催促母亲让它们哺乳时发出声音。雌性在回应幼崽时会发出不带脉冲的吸引呼叫，而在受到其他雌性、雄性或外来幼崽的威胁时会发出刺耳的脉冲呼叫。象海豹会发出低频声音，包括底物传播的和空气传播的。这些声音有助于在拥挤或嘈杂的环境中维持社会等级，并在禁食时减少能量消耗。

食性

北象海豹在它们的进食行为中表现出极端的性别二态性。当雄性离开它们的栖息地时，它们会向北迁移到从华盛顿到阿拉斯加西阿留申群岛的大陆架上的觅食地。雄性主要以海底的底栖生物为食。当雌性离开栖息地时，它们会向北或向西进入公海，并在东北太平洋的大片区域觅食。它们被记录在最西边的夏威夷。雌性象海豹主要以水体中的远洋生物为食。

北象海豹的饮食在很大程度上是未知的，因为很难为范围如此广泛的物种识别猎物。基于陆地动物粪便和胃内容物分析的观察结果表明，鱿鱼和中远洋鱼类是主要的食用品。从加利福尼亚北部的新年湾(Año Nuevo)群落的动物样本中获取的有关生化技术饮食成分的新证据表明，成年雌性食用大约51%的鱿鱼、23%的脂鲤头尾灯鱼(myctophids)和其他中层远洋鱼类。

北象海豹吃各种各样的猎物，包括中远洋鱼类，如头尾灯鱼、深水鱿鱼、太平洋无须鳕、远洋甲壳类动物、相对较小的鲨鱼、鳐鱼和鼠鱼。深海蛸乌贼(Octopoteuthis deletron)是一种常见的猎物，一项研究发现该物种存在于加利福尼亚海岸附近58%的个体的胃中。2013年，一台深海相机在894米的深度记录下了一只雌性北象海豹，它在那里吞食了一条太平洋盲鳗，将其从海底吞食。一位名叫基里尔·杜科(Kirill Dudko)的乌克兰男孩报告了这一事件，他进一步向加拿大科学家报告了这一发现。象海豹不需要喝水，因为它们从食物和脂肪的新陈代谢中获取水分。

天敌

北象海豹是逆戟鲸和大白鲨的猎物。两者最有可能捕猎北象海豹幼崽，很少捕猎大型雄象海豹，但捕猎过各个年龄段的北象海豹。鲨鱼在捕猎成年海豹时最有可能伏击北象海豹。在栖息地进行的工作表明，当北象海豹返回捕捞时，大型大白鲨会聚集在这些地点周围。在水面或附近游泳的北象海豹当它们接近或离开这些岛屿时，它们特别容易受到在7-10米深的水域底部附近巡逻的快速游动的鲨鱼的伏击。

分布范围

北象海豹是一种分布范围广泛的远洋物种，分布于北纬27°以北的东太平洋大部分地区，从下加利福尼亚州海岸到阿拉斯加湾和阿留申群岛，向西到国际日期变更线（180°经度）。繁殖发生在近海岛屿和从墨西哥下加利福尼亚州中部到美国北加利福尼亚州的几个大陆地区。该物种在超过15个不同的地点繁殖，主要出现在南加州和下加利福尼亚州的岛屿上。一些幼崽出生在俄勒冈州、华盛顿州和不列颠哥伦比亚省南部。

繁殖方式

北象海豹在12月和1月返回它们的陆地繁殖地，雄性首先到达。雄性在孤立的或受其他保护的海滩上奔跑，通常是在岛屿或非常偏远的大陆地区。重要的是，这些海滩区域要提供抵御冬季风暴和高海浪作用的保护。雄性们进行至高无上的斗争，以确定哪几头雄性将获得与雌性群体的交配权。

北象海豹是高度一雄多雌制的，但严格来说并不具有领地意识。雄性通过在等级制度中给自己排名来争夺接近雌性的机会。在繁殖季节，雄性可能会在岸上待几个月，雄性之间会发生很多争斗、发声和炫耀。最令人印象深刻的表现之一是当一头雄性用后躯直立时，将身体的一半到三分之二向上推，并发出独特的拍手威胁发声，作为对其他雄性的挑战。声音是一系列滚动的、共振的、听起来像金属的类似逆火的声音，中间不时有停顿。

雄性到达海滩后，雌性到达分娩。雌性禁食5周，并喂养幼崽4周；在哺乳期的最后几天，雌性进入发情期并交配。交配行为与社会等级有关，强壮的雄性被认为比那些较小和较弱的雄性“等级更高”。在这个一雄多雌制的社会中，一头高级雄性可以拥有30-100头雌性的后宫，这取决于它的体型和力量。无法建立后宫的雄性会在外围等待，并尝试骑在附近的雌性身上。占主导地位的雄性会扰乱排名较低的雄性的交配。它们可以不受干扰地骑上雌性，但通常会中断以赶走对手。虽然战斗通常不会导致死亡，但它们是残酷的，而且往往会造成严重的流血和伤害；然而，在许多对手不匹配的情况下，年轻、能力较差的雄性会被赶走，通常会被赶到高地沙丘。在一生中，一头成功的雄性可以轻易地生育500多头幼崽。繁殖群体中的大多数交配仅由少数雄性完成，其余的可能永远无法与雌性交配。交配最常发生在陆地上，大约需要五分钟。在雄性之间的战斗中，幼崽有时会被压死。

到达岸上后，雄性禁食三个月，雌性在交配和哺乳期间禁食五周。妊娠期约11个月。在陆地上繁殖或蜕皮期间，象海豹会完全禁食（禁食或饮水），由于繁殖季节泌乳（雌性）和保卫领地（雄性）的需要，它们的体重急剧下降，以及生长蜕皮期间新毛发和皮肤的数量。成年雌性在哺乳期间会失去几乎一半的体重，当它们带着单身幼崽从出生到断奶大约需要25天。繁殖期雄性的情况类似，它们在上岸超过三个月的时间里也会失去大约一半的体重。

一项研究观察到，绝大多数分娩发生在夜间，幼崽出生后，雌性会立即转向她的幼崽并发出颤抖的声音来吸引它们，并会在整个哺乳期继续如此。有时，雌性在分娩后会变得非常好斗，并会保护她的幼崽免受其他雌性的伤害。这种攻击在拥挤的海滩上更为常见。虽然大多数雌性会照顾自己的幼崽并拒绝给别的幼崽哺乳，但有些雌性会在哺育自己的幼崽的同时接受其他幼崽。一只孤儿幼崽可能会试图寻找另一只雌性来哺乳，其中一些会被收养，至少在新阿诺岛是这样。一些被称为超级断奶崽的幼崽可能会通过除母亲之外的其他雌性的哺乳而长到特别大的体型。幼崽吃奶大约四个星期，然后突然断奶，然后被母亲遗弃，几天后母亲就出海了。

新生幼崽长约1.25米，重30-40千克。幼崽出生时披着一层长长的羊毛状黑色胎毛，从大约4-5周开始脱落而没有表皮，通常持续数周直至幼崽断奶。蜕皮后，刚断奶的幼崽的毛发由短毛组成，与成年毛发相似，上面呈深灰色，下面呈银灰色。

幼崽在哺乳期间体重迅速增加，断奶后平均体重为130-180千克。单独离开时，断奶的幼崽会聚集成群，在岸上再待12周。幼崽学习如何在海浪中游泳，并最终游得更远去觅食。于是，它们的第一次海上长途旅行开始了。

雌性在3-4岁时达到性成熟，雄性在7-9岁时达到性成熟。妊娠持续11.3个月，包括植入延迟。成熟雌性的年怀孕率为95%。雄性的寿命超过14年，雌性的寿命超过21年。

保护现状

保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)2016年 ver3.1——无危(LC)。

种群现状

北象海豹是商业海豹捕猎的主要目标，在1818年至1869年期间，该种群几乎因狩猎而灭绝。由于它们的远洋天性，事实上大多数动物一生中80%或更多的时间都在海上度过，而且它们不会同时返回它们的栖息地，一些个体能够在栖息地的大规模屠杀中幸存下来。到1890年，已知只存在一组大约100只动物（Bartholomew和Hubbs1990年）。在1900年代初期缓慢恢复之后，北象海豹在整个1980年代重新定居在以前使用过的地点。2010年的总种群规模估计在210,000到239,000只动物之间（Lowry等人，2014年）。墨西哥的物种数量的信息需要更新，但至少对于美国水域而言，数量规模的大部分增长与南加州海峡群岛的群落规模和数量的增加有关。在美国的栖息地，物种数量在1958-1987年期间以每年17%的速度增长，在1988-2010年期间放缓至每年3.8%的增长率（Lowry等人，2014年）。

世界纪录

潜水最深的鳍足类动物：北象海豹，可潜入海面以下1529米。（吉尼斯世界纪录）。

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