单穗升麻

毛茛科升麻属植物

单穗升麻（Actaea simplex (DC.) Wormsk. ex Fisch. & C. A. Mey.）是毛茛科、升麻属植物。多年生草本，根状茎粗壮，横走，外皮带黑色。茎单一，高1-1.5米，4-7毫米，无毛。下部茎生叶有长柄，为二至三回三出近羽状复叶；叶片卵状三角形，宽达30厘米。总状花序长达35厘米，不分枝或有时在基部有少数短分枝；苞片钻形，远较花梗为短；花梗长5-8毫米，和轴均密被灰色腺毛及柔毛。蓇葖长7-9毫米，宽4-5毫米，被贴伏的短柔毛，下面具长达5毫米的柄；种子4-8粒，椭圆形，长约3.5毫米，四周被膜质翼状鳞翅。8-9月开花，9-10月结果。

形态特征

多年生草本，根状茎粗壮，横走，外皮带黑色。茎单一，高1-1.5米，4-7毫米，无毛。下部茎生叶有长柄，为二至三回三出近羽状复叶；叶片卵状三角形，宽达30厘米；顶生小叶有柄，宽披针形至菱形，长4.5-8.5厘米，宽2-5.5厘米，常三深裂或浅裂，边缘有锯齿，侧生小叶通常无柄，狭斜卵形，比顶生小叶为小，表面无毛，背面沿脉疏生白色长柔毛；叶柄长达26厘米；茎上部叶较小，一至二回羽状三出。

总状花序长达35厘米，不分枝或有时在基部有少数短分枝；苞片钻形，远较花梗为短；花梗长5-8毫米，和轴均密被灰色腺毛及柔毛；萼片宽椭圆形，长约4毫米；退化雄蕊椭圆形至宽椭圆形，顶端膜质，二浅裂；花药黄白色，长约1毫米，花丝狭线形，长5-8毫米，中央有1脉；心皮2-7枚，密被灰色短绒毛，具柄。柄在近果期时延长。蓇葖长7-9毫米，宽4-5毫米，被贴伏的短柔毛，下面具长达5毫米的柄；种子4-8粒，椭圆形，长约3.5毫米，四周被膜质翼状鳞翅。

近种区别

单穗升麻与云南升麻（Actaea yunnanensis (P. K. Hsiao) J. Compton）近缘，它们的花序不分枝或仅基部有少数分枝只是表面的相似，二者在顶生小叶形态、花序分枝开花顺序、退化雄蕊颜色、心皮柄长度及果期是否伸长等形态性状方面区别明显。云南升麻的顶生小叶卵形或椭圆形至长椭圆形，通常不分裂，仅边缘具不规则的粗锯齿，有时三浅裂；花序如果存在基部分枝，则顶生和侧生总状花序同时开放；退化雄蕊黄色；心皮柄极短，近乎不存在，果期不显著伸长。二者在分布区上也互相独立。云南升麻分布于中国西南横断山区南部（四川西南部稻城、德昌、九龙、冕宁、木里、盐源，云南西北部德钦、鹤庆、丽江、宁蒗、中甸）。虽然单穗升麻和云南升麻在中国四川、云南均有分布，但单穗升麻在中国四川仅主要见于峨眉山一带，在云南仅见于东北部的彝良、镇雄。

产地生境

分布于中国、俄罗斯（西伯利亚东部和远东地区）、蒙古、日本。在中国分布于安徽、重庆、甘肃、广东、贵州、河北、黑龙江、河南、湖北、江西、吉林、辽宁、内蒙古、陕西、山西、四川、云南、浙江。生长于海拔300-2300米间的山地草坪、潮湿的灌丛、草丛或草甸的草墩中。

生长习性

8-9月开花，9-10月结果。早期花蕾的花被内最初形成的突起为雄蕊原基，此时内部细胞无分化，随后，在幼小雄蕊上部将来形成花药的4个角隅处表皮下分出1个孢原细胞，孢原细胞平周分裂即形成初生壁细胞和初生造孢细胞。初生壁细胞平周分裂形成药室内壁（1层），中层（1-2层）和绒毡层（1层）与表皮共同构成花药壁。此时绒毡层细胞在形态上与其他药壁细胞无明显差异。小孢子母细胞减数分裂前期Ⅰ时，绒毡层细胞明显增大，细胞质浓厚，核大并分裂形成2核；减数分裂后期Ⅰ时中层细胞开始退化；四分体时期，药室内壁细胞开始径向延长，先发生于4个角隅处，至四分体释放时期，整个药室内壁明显径向延长，且出现加厚的壁即形成纤维层。在雄配子体发育初期，花药两侧的2个花粉囊之间的侧壁细胞开始解体，至雄配子体发育成熟时已完全消失而成为1室。

花药的绒毡层在小孢子母细胞时期达到最高度的发育，小孢子四分体释放时多数在原位开始解体，为腺质绒毡层类型。但在大约12%的小孢子囊中以变形绒毡层的方式解体，即绒毡层细胞的径向壁和内切向壁解体，相邻细胞的原生质体互相融合并进入药室，在发育中的小孢子之间形成周缘质团，以后再逐渐被发育的花粉粒吸收。在小孢子大液泡期的小孢子囊内也可具有不同类型的绒毡层类型。甚至同一花药的不同小孢子囊也可出现不同的绒毡层类型。具变形绒毡层的小孢子囊内花粉粒发育正常，与具腺质绒毡层的小孢子囊内的花粉粒没有明显差异。

在小孢子发育后期（大液泡期），2种类型的绒毡层中均可观察到一些清晰的颗粒状结构，在腺质绒毡层中较为集中地分布于药室内切向壁一侧，在变形绒毡层中则分布于小孢子周围的周原质团中。用乙酸酐和浓硫酸混合液（体积比为9:1）处理这一时期的花药，得到绒毡层膜，膜上有密接的颗粒状物。这种分布于绒毡层膜上并能抗乙酰解的颗粒应该是乌氏体（Ubischbody）或球状体（orbicule）。

初生造孢细胞经数次不定向的分裂后，形成多角形排列更紧密的次生造孢细胞，次生造孢细胞继续发育，即行使小孢子母细胞的功能。小孢子母细胞在减数分裂Ⅰ期后，2核之间不形成壁，双核细胞包埋在共同的胼胝质壁中，减数分裂Ⅱ期后，在4个核之间产生壁，胞质分裂为同时型。小孢子四分体为四面体形。胼胝质壁解体后小孢子四分体互相分离，此时的小孢子仍呈多面体形，细胞核大，位于细胞中央，液泡不明显。很快细胞变圆，可见明显外壁。至小孢子发育后期，液泡化程度增高，中央大液泡将细胞核挤至细胞边缘。

在同一花朵中，花药表现出明显的向心式发育。外围花药的花粉粒较内侧花药的发育快，同一花药中不同药室的花粉粒发育有时不同步，同一药室内花粉发育基本同步。

小孢子进一步发育经一次不均等有丝分裂形成细胞花粉图版进入雄配子体阶段。2-细胞花粉内生殖细胞呈梭形，最初贴于花粉壁内侧，随后脱离花粉壁并游离于营养细胞质中。也有少量小孢子的有丝分裂为均等分裂，形成圆球状的生殖细胞，与营养核形状、大小相近。成熟花药中，除有少数败育的花粉粒外，多数花粉粒发育正常，花粉粒即以此2-细胞状态散放。此时花粉粒呈椭球形，具3条萌发沟，表面具疣状纹饰。

与雌蕊发育相比较，雄蕊的发育明显超前。在小孢子母细胞减数分裂前期Ⅰ时，胚珠原基才刚刚形成；当单核花粉粒（小孢子）形成时，雌蕊正处于大孢子母细胞时期。

主要价值

单穗升麻的根状茎可以入药。性味甘、辛、微苦，性凉。散风解毒，升阳发表。用于伤风咳嗽，小儿麻疹，热毒斑疹，咽喉肿痛，痈肿疮疡，阳明头痛，脱肛，崩漏，白带。

保护现状

列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》（2013年9月2日）——无危（LC）。

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