南川升麻

毛茛科升麻属植物

南川升麻（Cimicifuga nanchuanensis P. K. Hsiao）是毛茛科、升麻属植物。多年生草本。茎微具槽，无毛，光滑。下部和中部的茎生叶为二至三回三出复叶，有长柄；叶片三角形，宽达40厘米；顶生小叶具长柄，卵形。花序具分枝4-8条，分枝长3-14.5厘米；轴及花梗密被灰色短毛；花小，直径约4毫米；花梗长3-4毫米；苞片钻形，长约1毫米；萼片4-5。8月开花，总状花序具分枝，花柱短，柱头不明显；心皮多数、离生，子房一室，每室2-4个胚珠。

形态特征

多年生草本。茎微具槽，无毛，光滑。下部和中部的茎生叶为二至三回三出复叶，有长柄；叶片三角形，宽达40厘米；顶生小叶具长柄，卵形，稍带革质，长9-15厘米，宽5.5-14.5厘米，顶端渐尖或急尖，基部心形或近圆形，侧生小叶斜宽卵形，比顶生小叶片为小，长5-9.5厘米，宽4-8.5厘米，两面均无毛；叶柄长达22厘米，近无毛；上部茎生叶一回三出。

花序具分枝4-8条，分枝长3-14.5厘米；轴及花梗密被灰色短毛；花小，直径约4毫米；花梗长3-4毫米；苞片钻形，长约1毫米；萼片4-5，宽椭圆形或倒卵状圆形，长3-4毫米，宽2.5-3.2毫米；退化雄蕊椭圆形，长约3.8毫米，宽约2.2毫米，顶端二浅裂，有两个白色的附属物；雄蕊长4-7毫米，花药淡黄色，宽椭圆形，长约0.6毫米，花丝狭线形；心皮3-5（6），长约1.5毫米，在花期时具短柄，花后期时柄稍延长，光滑，无毛或近无毛。8月开花，总状花序具分枝，花柱短，柱头不明显；心皮多数、离生，子房一室，每室2-4个胚珠。

产地生境

南川升麻仅分布于中国重庆市南川区金佛山区（28°52′N，107°27′E），生长在海拔1700米以上的北坡。分布区内生境阴湿，土壤为黄棕壤，pH为6.5-7.2。分布区主要群落类型为扁刺锥（Castanopsis platyacantha Rehd. et Wils.）林。灌木层主要植物种类有阔柄杜鹃（Rhododendron platypodum Diels）、峨马杜鹃（Rhododendron ochraceum Rehd. et Wils.）；草本层以岩乌头（Aconitum racemulosum Franch.）、羊齿天门冬（Asparagus filicinus Ham. ex D. Don）、藜芦（Veratrum nigrum L.）为主。南川升麻分布区气候寒冷、雾浓、风强、雪多。年降水量为1395.5毫米，降水分布极不均衡，夏季降水占全年降水量的76%，年平均气温8.4℃，相对湿度90%以上，极端高温为29.4℃，极端低温为-14.4℃，年平均雾日为263天。

生长习性

从小花的发育初期到花粉粒的成熟，各阶段的光镜和电镜观察表明，南川升麻的花粉发育过程基本正常。其发育模式为：孢原细胞→造孢细胞→小孢子母细胞→减数分裂→四分体→单核小孢子→有丝分裂→双核花粉→成热花粉粒。绒毡层类型为分泌绒毡层，其分化和发育过程亦基本正常。减数分裂时期，绒毡层细胞变为双核细胞；小孢子母细胞减数分裂的胞质分裂方式为同时型；四分体中小孢子排列方式为四面体形。成熟花粉粒圆形或近圆形，属二细胞型花粉，具三个萌发沟。生殖核梭形，较致密；营养核近圆形，较疏松。花粉内含大量颗粒状物质，可能为淀粉和油滴。在花药发育过程中，亦观察到一些异常的现象，分述如下。

在花药发育至四分体时期，胚珠原基开始发生。当胚珠原基突起发育到一定阶段，在珠心表皮下出现了孢原细胞，体积大，细胞质浓厚，细胞核和核仁显著，孢原细胞直接起大孢子母细胞的作用。在大孢子母细胞时期，珠心表皮已分裂形成两层细胞，内珠被原基已在珠心基部产生。大孢子母细胞体积大，呈多面体形、经减数分裂产生四个大孢子，珠孔端的三个退化，合点端的一个具功能。有些在第一次减数分裂后，珠孔端的一个二分孢子就开始退化，胚发发育为墓形。

成热胚囊的显著特点是：三个反足细胞体积明显膨大，细胞核也大，染色质浓厚，似多倍化。受精后，反足细胞体积进一步膨大，且生长很长一段时间。随着大孢子的发生和唯配子体的形成，胚珠逐步发育，成熟胚珠为倒生型，分内外两层珠被，内珠被包含两层细胞，而外珠被有4-5层细胞，且其细胞内含大量淀粉粒。厚珠心，珠心细胞2-3层。另外，也发现有部分胚囊败育，形态上表现为珠心细胞在早期解体，胚囊空瘪，狭窄，统计结果表明此部分约占17%。初生胚乳核分裂早于合子分裂，胚乳发育为核型，早期排列在胚囊周围，在球形胚后期，胚乳核细胞化。南川升麻胚的发育为柳叶菜型。早期胚（包括合子、2-细胞原胚）的发育较快，但在胚的后期发育中，部分出现了延迟分化的现象。种子脱落时，外部形态已完全成熟，但内部胚还未成长，一般尚停留在心型胚阶段。

主要价值

南川升麻的根状茎称“绿豆升麻”，供药用。具有发表透疹，清热解毒，升举阳气。主治风热头痛，咽喉肿痛，阳毒发斑，脱肛，子宫脱垂。

保护现状

保护级别：列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》（2013年9月2日）——濒危（EN）。列入《世界自然保护联盟红色名录》（IUCN）中，保护级别为濒危（EN）。

种群现状：南川升麻种群数量的不断下降说明其濒危状况仍在进一步加剧。种群数量下降是多方面原因引起的。在自然条件下，南川升麻传粉效率、结籽率、种子自然萌发率、种子至幼苗转化率都很低。种群数量下降也与人类活动有关。由于南川升麻具有较高的药用价值，历史上，它被大量的采挖，它的生存环境曾遭受严重破坏。根据其种群数量下降的原因, 建议采取人工授粉和就地保护相结合的办法，逐步恢复其种群个体数量。

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