原肠作用

早期胚胎由囊胚形成原肠胚的发育过程

原肠作用，早期胚胎由囊胚形成原肠胚的发育过程。囊胚表面一定区域迁移到胚胎内部形成内、中、外三胚层，为后继的器官形成奠定基础。

过程

原肠作用的结果产生了三个胚层——外胚层、内胚层和中胚层——的分化，作为进一步发育的基础。

以海胆、斑马鱼为例，说明原肠作用的过程

原肠作用是指囊胚细胞通过剧烈而有规则地运动，使囊胚细胞重新组合，形成由外胚层、内胚层和中胚层三个胚层构成的胚胎结构的过程，作为进一步发育的基础。

原肠作用期间，在卵裂时建立起来的囊胚细胞彼此之间的位置发生变动，重新占有新的位置，预定形成内胚层和中胚层的细胞转移到胚胎内部，而预定形成皮肤和神经系统的外胚层细胞分布于胚胎表面。通过原肠作用，胚胎细胞首先从未分化状态出现最早的3胚层分化，其次是新形成的不同胚层之间相互诱导作用，为胚胎形成结构复杂的有机体奠定基础。

原肠作用过程中，细胞运动不但涉及整个胚胎，而且一部分细胞的运动往往和其他部分同时发生细胞运动密切协调。方式复制，总体概况为6种细胞运动形式，即

①外包（epiboly）:为外胚层的细胞层扩展并包围内层的过程。如盘状囊胚的细胞沿胚盘边缘向胚胎腹面包围。

②内陷（invagination）:一部分细胞同时一起向里面陷阱去，内陷进入的细胞层所围成的腔为原肠腔，向外的通道就是胚孔。如文昌鱼的植物极细胞成片的向内陷入。

③内卷（involution）:伸展中的表面细胞沿着一定的方向向内卷入到留在外表细胞的内表面的过程。

④内移（ingression）：胚胎表面一小部分细胞以单个细胞向里面迁移的方式移入。它们可由植物极一极移入，也可在多处同时向内迁移的多极移入。常见于腔肠动物。

⑤分层（delamination）：一个细胞层分离为近似平行的两层细胞的过程。如水母的囊胚向里面分出一层成为内胚层，水螅实心囊胚向外分出一层外胚层。两栖动物及鸟类也是如此形成胚层。

⑥集中延伸（convergence extension）：细胞向背部中轴线迁移，通过穿插重排，使前后轴逐渐延长。

不同动物的原肠作用方式各不相同，而同一种动物的原肠作用又常常包括不同的集中彼此协调一致的细胞运动方式。下面以海胆和斑马鱼为例，说明原肠作用的过程。

代表生物

海胆

海胆的晚期胚囊由1000个左右的单层细胞构成，这些细胞的细胞质分别来自受精卵的不同区域，细胞表现出不同的大小和特性。

（一）初级间质细胞的内移

海胆球型囊胚植物极从受精膜孵化不久，一侧开始变扁平，细胞加厚，成为植物极板。植物极板中央的小细胞内表面伸出的线状伪足收缩，使细胞脱离囊胚细胞层进入囊胚腔内，成为初级间质细胞。伪足与囊胚腔壁相连，占据囊胚腔预定腹侧面，形成稳固联系。初级间质细胞融合形成索状合胞体，最终形成幼虫碳酸骨针的轴。初级间质细胞的迁移运动受囊胚腔内壁及囊胚腔内部广泛分布的由细胞外基质构成的平行纤维控制。纤连蛋白和硫酸蛋白多糖在间质细胞迁移中也起重要作用。

（二）植物极板内陷

初级间质细胞在囊胚腔内迁移时，仍然留在植物极板上的细胞移动填补初级间质细胞内移形成的空隙。植物极板进一步变扁平。之后，植物极板向内弯曲，内陷。当植物极板内陷深及胚腔的1/4~1/2时，内陷停止。所陷入的部分称为原肠，而原肠在植物极的开口称为胚孔。

（三）晚期原肠内陷

早期原肠内陷完成后，经过短暂停歇，原肠大幅度的拉长，短粗的原肠变成又细又长的管状结构，在此期间没有新细胞形成原肠的拉长过程是通过细胞重排实现的，原肠周长内细胞数目大为减少。并辅之以细胞变扁平而实现。即为集中延伸的机械运动形式。

原肠顶端形成次级间质细胞，原肠延伸是以次级间质细胞提供的张力为动力。次级间质细胞伸出线状伪足，穿过囊胚腔液，直达囊胚腔壁的内表面。

动物极半球存在着次级间质细胞附着的靶位。当线状伪足接触到特定靶位后，才不会缩回。这些特定靶位可能位于将来形成口的区域。

当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进入囊胚腔。次级间质细胞在囊胚腔中分裂，形成中胚层器官。囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，口和原肠最顶端形成以连续相同的消化管，海胆的胚孔最终成为肛门。

斑马鱼

斑马鱼胚胎卵裂第10次时，细胞分裂不再同步，新基因开始表达，细胞开始获得运动性。这就是中期囊胚转换现象（MBT）。

（一）中期囊胚转换与细胞运动性获得

鱼类胚胎最早的细胞运动是胚盘细胞沿卵黄四周下包。胚盘内层细胞向外周迁移，插入表层细胞中。之后表层细胞沿卵黄表面下包，直到将卵黄完全包裹。此运动是由位于胚盘下面卵黄表面含有多个细胞核的一层细胞质层——卵黄合胞体层自动扩展引起的。随着下包运动进行，卵黄合胞体层和包被层间的空隙由胚盘深层细胞填充。

（二）胚层形成

当斑马鱼胚盘细胞包绕一般的卵黄时，包被层四周边缘区加厚，这个加厚区为胚环，由外层上胚层和内层下胚层构成。下胚层形成有两种可能解释：可能是边缘薄层细胞向内里内卷续之向动物极迁移形成。或者是由细胞内移形成。

当下胚层形成后，上下胚层的深层细胞都向将来会发育成为胚胎背部一侧插入，形成加厚的区域，称为胚盾。

细胞沿卵黄下包时，它们也在边缘内卷，并朝背部和前端两个方向向胚盾集中。胚盾下胚层细胞向前端集中和延伸，最终沿背中线变成窄条的脊索中胚层。上胚层细胞通过集中和延伸将脑细胞集中在背中线上，并形成神经龙骨。其余的上胚层细胞发育成鱼类皮肤。

以上，就是以两种动物：海胆与斑马鱼为例，解释原肠作用的形成方式和规律。

方式及特点

方式

动物胚胎原肠作用方式复杂多样，但总体上可概括为6种细胞运动形式：

（1）外包(epiboly)：表层细胞为单位整体向外周扩展将胚胎深层细胞包绕起来。

（2）内陷(invagination)：胚胎某一区域内的细胞同时向内凹入形成凹陷。

（3）内卷(involution)：胚胎表面细胞连续向内卷入，并沿表层细胞内表面扩展。

（4）内移(ingression)：胚胎表层细胞单个的向内迁移。

（5）分层(delamination)：单层细胞分裂形成两层或多层相互平行的细胞层。

（6）集中延伸(convergent extension)：细胞向背部中轴线迁移，通过穿插重排，使前后轴逐渐伸长。

特点

原肠胚是高等动物胚胎发育过程的重要阶段，其主要特点是细胞达到最大分化程度的时期。因为，细胞在胚胎发育时的分化程度是最大的，而原肠胚是胚胎发育的最后一个阶段。此后，原肠胚将逐步形成不同的器官原基。

原肠作用的分类

海胆的原肠作用

海胆的晚期囊胚由1000个左右单层细胞构成。这些细胞的细胞质分别来自受精卵的不同区域，细胞表现出不同的大小和特性。

海胆的囊胚（如图1） A，细胞持续的分裂形成一个囊胚；B，快速分裂的末期，圆形的胚胎细胞形成单层上皮，受精膜依然可见；C，植物基板变厚，动物极细胞分泌孵化酶，使胚胎从受精膜中孵化出来。

海胆早期原肠胚内初级间质细胞沿囊胚腔内表面运动，主动伸出伪足与囊胚腔壁连接，占据囊胚腔预定腹侧面，并形成稳固联系。初级间质细胞融合形成索状合胞体（syncytial cable），最终形成幼虫碳酸钙骨针的轴。

鱼类的原肠作用

中期囊胚转换和细胞运动性的获得

斑马鱼第十次卵裂期间，细胞分裂不再同步，新的基因（合子基因）开始表达，且细胞获得运动性，这种现象称为中期囊胚转换（midblastula transition，MBT）。MBT似乎受染色质和细胞质之间比例（核质比）的控制。

受精后，斑马鱼合子开始不完全卵裂。卵裂最初只限制在胚胎的动物极，卵裂并未延伸到卵黄，导致在卵黄上形成一堆分裂球。前5次卵裂为纵裂，第一次纬裂在受精后约2小时产生了64细胞期。

鱼类胚胎中最早的细胞运动使胚盘细胞沿卵黄四周下包。初始阶段，胚盘细胞内层细胞向外周迁移，插入表层细胞中。稍后，表层细胞沿卵黄表面下包，直到将卵黄全部包围起来。

卵黄合胞体层（yolk syncytical layer，YSL）细胞的自动扩展拉动与之相连的包被层（enveloping layer， EVL）细胞向下移动。切断卵黄合胞体层和包被层之间的联系，胚盘细胞会反弹缩回卵黄的顶部，而卵黄合胞体层则继续包绕卵黄扩展。

当斑马鱼胚盘细胞包绕一半的卵黄时，包被层四周边缘区开始加厚，这个加厚的区域叫胚环（germ ring），它是由外层的上胚层（epiblast）和内层的下胚层（hypoblast）构成。

一般认为，下胚层是边缘表层细胞内卷继而向动物极迁移形成的。也可能由上胚层细胞分层后内移形成。

两栖类原肠

两栖类的原肠作用是实验胚胎学中最古老也是最新兴的一个领域。

两栖类囊胚与棘皮动物和鱼类的囊胚所面临的基本任务完全相同，也就是把终将形成内胚层器官的细胞拖入胚胎内部，把终将形成外胚层的细胞置于胚胎的四周，而把终将形成中胚层的细胞置于外胚层和内胚层之间适当的位置。

两栖类原肠作用时的细胞运动

非洲爪蟾的中胚层前体只存在于深层细胞中，位于赤道区域表面细胞下面，而外胚层和内胚层则来源于表面的表层细胞中。

蛙类原肠作用首先是从将来胚胎的背部，即刚好位于赤道下方的灰色新月区开始的。

非洲爪蟾的原肠作用是数个事件和谐的组合，结果是把内中外三个胚层细胞置于适当的位置，为它们分化为不同的器官做准备。

鸟类的原肠作用

鸟类原肠作用概述

鸟类行不完全的盘状卵裂，胚胎经过卵裂在大量的卵黄上形成一个胚盘（blastodisk）。胚盘下方“惰性”的卵黄对上面细胞的运动施以严格限制。

1. 下胚层和上胚层的形成

鸟类胚盘中央细胞被胚下腔（subgerminal cavity）和卵黄分开，看起来透明，称为明区（area pellucida）。明区边缘细胞和卵黄接触看起来不透明，称为暗区（area opaque）。上胚层某些细胞单个的迁移到胚下腔中，形成初级下胚层（primary hypoblast）。胚盘后缘有一层细胞向前迁移和初级下胚层汇合，形成次级下胚层（secondary hypoblast）。

2. 脊索的二次形成

鸟类前部脊索由通过亨氏节内移的细胞向前迁移而形成，但后端脊索的形成方式则不同。如鸡胚第17体节后面的脊索是由通过原条内移的中胚层细胞聚集而成。后部脊索向后延伸，形成胚胎28－50体节的尾芽。

哺乳类原肠

哺乳类发育模式和鸟类以及爬行类相似。

哺乳类的卵子为少黄卵，但其胚胎仍保留着为适应多黄卵而进化形成的鸟类和爬行类胚胎的原肠作用方式。哺乳类的内细胞团可以看作卵黄球顶部的胚盘，它按照与其祖先爬行类相似的模式发育。

哺乳动物在母体内发育，其胚胎直接从母体获取营养，而不是从卵子所储备的卵黄获取营养。

哺乳动物这一进化导致母体解剖结构发生巨大变化（输卵管膨大形成子宫）以及专司吸收母体营养的胎儿器官胎盘的出现。胎盘主要由胚胎滋养层细胞和内细胞团形成的中胚层细胞发育而来

内细胞团内最早的细胞隔离是下胚层（原始内胚层）的形成。下胚层排列在囊胚腔周围，形成卵黄囊内胚层（yolk sac endoderm）。卵黄囊内胚层不参与新生机体的任何组织。

位于下胚层之上的内细胞团称为上胚层。上胚层细胞被缝隙（cleft）隔开；缝隙最后连接起来，把胚胎上胚层和形成羊膜腔壁的上胚层（羊膜外胚层）隔开。羊膜腔一旦形成，内部便充满羊水（amniotic fluid）。

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