叶序

植物学名词

叶序，叶在茎枝上排列的次序称为序，具有种的特异的在外界条件下不易变化的稳定的性质。叶完全呈不规则排列的植物几乎是没有的。一般可以看到明显受某些规律所制约的一定周期性排列。排列的方式，根据着生在节部的叶片数，分为轮生叶序、对生叶序、互生叶序，或根据斜列线分为轮生、纵生和斜生（螺旋叶序）。这种叶序的概念，不仅适用于营养叶，对花叶也适用（花序）。在同一植物体或同一枝上也常可发现叶序不同形式变化的事例，例如在低出叶和高出叶，或营养叶和花叶之间常可见到叶序的转变。

释义

叶序是指叶在茎上有规律排列的方式，主要有互生、对生、轮生、簇生、叶镶嵌等类型。叶序使叶在茎上均匀地分布，有利于植物光合作用的进行。大多数植物具有一种叶序，少数植物具有两种叶序。

类型

植物学家对叶序进行分类，将其划分为互生、对生和轮生三种基本分布式样以及衍生的基生、簇生和交互对生等类型。

常见的有：

互生（alternate）：即叶着生的茎或枝的节间部分较长而明显，各茎节上只有1片叶着生，如香樟、枫香、金缕梅、紫荆等。叶通常在茎上呈螺旋状分布，因此，这种叶序又称为旋生叶序。

对生（opposite）：即叶着生的茎或枝的节间部分较长而明显，各茎节上有2片叶相对着生，如蒲桃、白蜡树、女贞、紫丁香、桂花、黄梁木、咖啡、黄荆、泡桐。有的对生叶序的每节上，两片叶排列于茎的两侧，称为两列对生，如水杉。茎枝上着生的上、下对生叶错开一定的角度而展开，通常交叉排列成直角，称为交互对生，如女贞。

轮生（whorled）：即叶着生的茎或枝的节间部分较长而明显，各茎节上有3片或3片以上的叶轮状着生，如垂盆草、夹竹桃、百合。夹竹桃为三叶轮生，百部为四叶轮生，七叶一枝花为5～11叶轮生。

簇生（fascicled）：即叶着生的茎或枝的节间部分较短而不显，各茎节上着生1或数片叶，如银杏、枸杞。例如，马尾松是2针一束，白皮松是3针一束，银杏、雪松多枚叶片簇生。在某些草本植物中，茎极度缩短，节间不明显，其叶恰如从根上成簇生出，称为基生叶，如蒲公英、车前。基生叶常集生成莲座状，称为莲座状叶丛（rosette）。

丛生：即叶着生的茎或枝的节间部分较短而不显，2或数片叶自茎节上一点发出，如大多数的兰科植物。

在各种植物中，绝大多数植物具有一种叶序，也有些植物会在同一植物体上生长两种叶序类型。例如圆柏、栀子具有对生和三叶轮生两种叶序；紫薇、野老鹳草有互生和对生两种叶序；金鱼草甚至可以看到互生、对生、轮生三种叶序。

划分依据

其实，科学家划分不同叶序的依据即决定植物叶片分布的规律有两条，一条是枝条上的发散角(相邻两枚叶片的叶柄与茎在平面上的垂直投影夹角)，另一条是枝条上的节间距及每一节间上的叶片数量。而这两条恰恰可以成为构建植物叶序分布模型的两个主要成分。

比如，若仔细观察互生叶的叶序便会发现，按照生出的次序依次连接各叶的着生点，在茎枝上将形成一条螺旋线。如果我们在对一段枝条上的叶片进行统计时，将螺旋线绕茎的圈数作为分子，这些圈中生长的叶片数(从0叶开始沿螺线向上，到达与之正好重叠的叶片为止，由1开始计数)作为分母，便会得到互生叶序植物对应分数:1/2，1/3，2/5，3/8，5/13……这些分数的比值一方面代表了一枚叶片平均所占的圈数，同时又是斐波那契序列1，1，2，3，5，8，13，…，Fn的隔项之比(实际上，植物的叶序周数和叶片总数均为斐波那契数)。根据同样的方法也可以得到对生叶序对应序列分数:1/2，1/6，2/8再比如，在茎上每一节上出现一枚叶片，配合叶序发散角，且沿螺旋线在相对位置依次出现下一叶片就是互生叶序。随着节间距离的增大，就会出现斐波那契序列的各式互生叶序类型;节间距离变小，小到难以计量，就会出现簇生等类型;当该节间距离趋近无法度量时，就是常说的基生叶序。当每一节上出现两枚叶片，沿螺旋线在下一个节上交互相对的位置出现下一个两枚叶片就是对生叶序。当植物为获得更多的阳光时也会改变自身的叶序式样，出现序列分数:1/2，16，2/8……然而这种变异多出现在同一种群内。当每一节上具有三枚或者三枚以上叶片，并出现平均分配的叶序发散角时，就会形成各式轮生叶序。

交互定律

叶序具有种的特异性的在外界条件下不易变化的稳定的性质。叶完全呈不规则排列的植物几乎是没有的。一般可以看到明显受某些规律所制约的一定周期性排列。排列的方式，在同一植物体或同一枝上也常可发现叶序不同形式变化的事例，例如在低出叶和高出叶，或营养叶和花叶之间常可见到叶序的转变。支配叶序的原则之一是交互定律。就是说，在茎尖新的叶原基出现时，其位置已在远离既成的叶原基的地方。关于这个结构现有各种说法，但因为叶序特别是螺旋叶序，在性质上、数量上容易研究探讨。

所以自Schimper－Braun定律以来，经过A．H．Chu－rch（1904）、G．Van Iterson（1907）、D．Arcy．W．Thompson（1942）、 F．J．Richards（1948）诸人的努力，向着几何学的或级数的法则进行探讨研究（Fibonacci series-费氏级数）。J．C．Schoute（1913）创立的“叶的中心位置是大体上稳定的，于其处发生叶原基，在其叶的生长中心（Ieaf growthcenter）分泌特殊的物质，有碍于发现其周围出现其他叶原基”的现象，这种假说的思想继续发展为C．W Wordlaw等的“场论”（field theory）。L．Plantefol（1948）排除了作为人为的基础螺旋的存在而创立新的叶螺旋实际存在的说法（法theoriedes helices foliaries）。但是这些学说还只是包含着相当概念的因素，对决定叶原基位置的机制尚未得到充分阐明。另一方面，自1931年以来，M.Snow以及R．Snow在生长点上用手术刀切出断痕，将已生出的叶原基切除一部分，进行实验，使叶序产生了变化，并发表了“相斥学说”（repulson theory）。以后， E.Ball进行茎尖手术和Wardlaw（1956）对茎尖进行激素处理等，使这个领域的研究获得了快速进展。

作为叶序系统发生的途径，从互生是绝对多数的事实看来，从互生到对生，再到轮生（H.Melchior，1954）和与此相反，从交叉对生到螺旋叶序（O.Schüepp，1921）以及从交叉对生到二列形（W.Tro-ll，1937），或者从不整齐叶序变成轮生叶的减数对生，更有一些是叶的上下移动和旋回角度的变化，形成常山型（orixate type）和螺旋阶梯叶序等，而与把互生作为最新形式而产生的观点是相对立的（前川文夫，1957）。

主要作用

无论哪一种叶序，其中每相邻两节上的叶总是不相重叠，总是从相当的角度而彼此镶嵌着生，这种现象称为叶镶嵌( leaf mossaic)。叶镶嵌使茎上的叶片不互相遮挡阳光，从而有利于每枚叶片进行光合作用。此外，也使茎的各侧受力均衡。

叶序指的是叶在茎上排列的方式，是植物的一项重要生理特征。在一般人眼中，它们看似杂乱无章，但实际上极有规律。对植物叶序的研究有重要的科学意义，有助于探讨植物形态发生、分类、系统演化和发育状况，同时也能为农林、花卉等作物品种的改良和栽培提供重要的理论基础。

在自然界的成千上万种植物中，可以说所有植物都有一种叶序，叶完全呈不规则排列的植物几乎是没有的。

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