惰性溶解有机碳

海洋科学名词

惰性溶解有机碳(Recalcitrant Dissolved Organic Carbon, RDOC)属于溶解有机碳(Dissolved Organic Carbon, DOC)的一种，一般指海洋中难以被微生物分解利用的那部分有机物质中的碳，其含量约占海洋中溶解有机碳总量的95%。由于其难以被分解的特性，RDOC在海水中不断积累并形成了一个巨大的碳库，构成了海洋的长期储碳。

分类

Hansell等依据RDOC在海水中的周转时间，将其进一步划分为三类：半惰性DOC(semi-recalcitrant，以十年为单位)，惰性DOC(recalcitrant，以千年为单位)和超惰性DOC(ultra-recalcitrant，以万年为单位)。

DOC的周转时间与其化学组成，化学结构和分子大小紧密相关，同时也会受到环境条件（如养分）、原核生物多样性、氧化还原状态、铁元素可利用性、矿物颗粒关联、温度、阳光照射、难降解化合物的生物产生以及单个分子的启动或稀释效应等因素的影响。

化学组成

海洋中的RDOC主要由高分子量和结构复杂的化合物组成，海洋生物很难利用，主要可以分为以下几类：(1)碳水化合物，大分子如酰化低聚糖，小分子如L型葡萄糖；(2)氨基酸类，如来源于海洋细菌细胞壁的D型氨基酸；(3)蛋白类，如原生动物摄食细菌时排放的用于消化的酶；(4)脂质类，如原生动物摄食细菌时释放的细菌的脂质；(5)烃类化合物，如烷烃、多环芳烃类和高度芳香族化合物；(6)腐殖质；(7)陆源输入物质，如木质素或花粉；(8)其他，如病毒裂解宿主时释放的组分复杂的细胞物质，包括单体、寡聚体和多聚体、胶体物质和细胞碎片等。

分布情况

垂直分布

惰性的RDOC均匀地分布在水体中，在不同水深处的浓度相似。

水平分布

在30米深的表层海洋中，南太平洋环流、南大西洋环流和印度洋中都存在高浓度的溶解有机碳。在3000米的深度，由于表层海水溶解的高浓度有机碳被运送到深水区，北大西洋深水区的DOC浓度最高。由于海底水平运动的时间尺度是数千年，难降解的有机碳在从北大西洋到其他海域的途中慢慢被消耗，并在北太平洋达到最小值。

形成机制

微型生物碳泵(Microbial Carbon Pump, MCP)是海洋中RDOC的形成机制。MCP指的是把活性的LDOC转化为惰性的RDOC的微型生物生态过程，是一系列微型生物活动的总体效应。与经典的生物泵机制和溶解度泵机制相比，MCP储碳不仅不依赖于沉降过程，而且其产物RDOC不会导致海水酸化，因此具有不可比拟的优势。

MCP可以分为两类机制，一类是主动机制，主要指微型生物在有机质降解代谢过程中利用和改造LDOC并分泌RDOC；另一类是被动机制，主要包括病毒裂解宿主细胞并释放RDOC和原生动物等捕食者摄食微型生物并释放RDOC。

主动机制

在光合微型生物中，好氧不产氧光合异氧细菌(Aerobic Anoxygenic Phototrophs Bacteria，AAPB)是一类分布广泛，营好氧异样生长兼有光合作用功能的生物，既会依靠呼吸消耗有机物质来维持其生长代谢，同时也可以利用光能来补充或代替异样代谢产生的能量。与其他光合微型生物不同的是，该类光合细菌所需的电子供体是DOC，而且是浮游植物释放的活性有机碳。通过专一利用浮游植物释放的LDOC，AAPB在代谢的过程中会释放其他类型的DOC，其中就包括RDOC。

除了光合微型生物以外，海水中的古菌和浮游异养细菌在利用浮游植物释放的LDOC的同时也会产生RDOC。在代谢活性和基因多样性等方面，异养细菌远超其他的微型生物，在DOC的利用和转化中占据了重要的地位。海洋古菌则作为一类在极端环境条件中生存的生命形式，更多地贡献了深海的有机碳代谢和有机碳库。

被动机制

海水中占据多数的细菌病毒可以通过裂解细菌细胞来直接或间接地影响海水中的RDOC含量：病毒裂解细菌细胞的过程中会释放组分复杂的细胞物质，如单体、寡聚体和多聚体、胶体物质和细胞碎片等，其中，有相当一部分可以成为潜在的RDOC；此外，更重要的是，病毒裂解原核生物还可以通过影响海水中细菌的群落动态来间接影响RDOC的形成过程。

除了裂解宿主细胞以外，某些专性寄生自养微生物的病毒，如原绿球藻噬菌体，还可以通过自身携带的基因，直接参与宿主的碳代谢过程，从而将宿主细胞内的LDOC转化为RDOC。

海水中的浮游动物和原生动物在摄食浮游植物的过程中产生的撒漏、分泌和排泄的现象都会向水体中释放DOC，其中很可能也会存在RDOC的成分。除此之外，原生动物在摄食并消化异养细菌的过程中，其消化液泡中极端的化学条件可能会促进部分LDOC的化学组成发生改变，从而使得这部分LDOC转化为RDOC而得以长期储存。

维持机制

关于海洋中RDOC库的维持机制，目前主要提出了两种可能的假说，分别是稀释假说(dilutionhypothesis)和内在稳定性假说(intrinsic stability hypothesis)。

稀释假说认为，在海水中，所有的DOC分子都是不稳定的，部分的DOC分子因其在海水中的浓度低于微生物利用的阈值而变得惰性，成为了所谓的RDOC。

内在稳定性假说认为，海水中的RDOC具有复杂的化学结构，在特定的生态环境中耐受微生物的降解。

关于海洋中RDOC库的惰性机制，目前学术界还存在较大的争议。无论是分子结构惰性机制还是浓度稀释机制,不容置疑的一点是，微生物群落反复地参与到DOC分子的代谢当中, 促进了LDOC向RDOC转化。

焦念志等定义了RDOCc和RDOCt两类组分，将那些因稀释效应而具备惰性的DOC称为RDOCc，将那些具备复杂化学结构的DOC称为RDOCt。研究发现，海洋中巨大的RDOC库是RDOCc和RDOCt共同积累的结果。随着海洋中活性的DOC不断被降解，这部分DOC不断从高浓度被稀释到低浓度，最终低于微生物可以吸收利用的阈值从而成为RDOCc，同时RDOCt不断产生并累积，两者共同形成了巨大的海洋RDOC库。

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