成熟组织

生物学术语

成熟组织是分生组织衍生的大部分细胞，逐渐丧失分裂的能力，进一步生长和分化，形成的其他各种组织，称为成熟组织，有时也称为永久组织（permanent tissue）。各种成熟组织可以具有不同的分化程度，有些组织的细胞与分生组织的差异极小，具有一般的代谢活动，并且也能进行分裂。而另一些组织的细胞则有很大的形态改变，功能专一，并且完全丧失分裂能力。

简介

组织的“成熟”或“永久”程度是相对的。而且成熟组织也不是一成不变的，尤其是分化程度较浅的组织，有时能随着植物的发育，进一步特化为另一类组织；相反，有时在一定的条件下，又可以反分化（或脱分化dedifferentiation）成分生组织。

分类

成熟组织主要是按照生理功能的不同进行分类。

保护组织

保护组织存在于植物体表面，由一层或数层细胞组成，其功能是减少水分蒸腾，防止机械损伤和其他生物的侵害。保护组织按其来源可分为表皮和周皮。

（1）表皮一为初生保护组织。表皮由原表皮分化而来，通常为一层细胞，多层的复表皮只是少数的例子。表皮分布于幼茎、叶、花和果实的外表面，由表皮细胞、气孔器的保卫细胞、表皮毛或腺毛等外生物组成。其中表皮细胞是最基本成分。

表皮细胞是生活细胞，常呈扁平而不规则形、侧壁波浪形，凹凸镶嵌，除气孔外，不存在另外的细胞间隙。根、茎的表皮细胞常为长柱形。从横切面上看，表皮细胞多呈长方形或方形，液泡化明显，一般无叶绿体，但有时可有白色体存在。细胞的外壁较厚，并角化形成角质层，有些植物的表皮还有蜡被，这对减少水分蒸腾、防止病菌侵入有重要作用。所以角化程度高或蜡质层厚，也可作为选育抗病品种的特征之一。

气生表皮上有许多气孔器，它由两个保卫细胞合围而成。中间留有间隙，称为气孔，是气体出入的门户。保卫细胞是含有叶绿体的生活细胞，有的植物的保卫细胞外侧还有1至数个副卫细胞，如禾本科植物的气孔器。

表皮上还有普遍存在的表皮毛或腺毛，其形态结构多种多样。有单细胞或多细胞的；有单条或分枝的；有些毛的壁是纤维素的，有的矿化。表皮毛的存在，加强了表皮的保护作用。多毛密生的植物表皮，由于折射的关系，常呈白色，可削弱强光的影响，减少水分蒸腾作用，是植物抗旱的形态结构，对于干旱地区生活的植物是有利的。此外，腺毛有分泌作用，属分泌结构。

（2）周皮　是取代表皮的次生保护组织。有些植物的根、茎在加粗过程中破坏了表皮，在表皮下面又形成新的保护组织，即周皮。周皮包括木栓层、木栓形成层和栓内层。木栓层是由木栓形成层分裂的径向成行的细胞所组成。细胞扁平，无胞间隙，细胞壁高度栓化。最后，细胞的内容物消失而成为死细胞。它具有抗压、隔热、绝缘等特性，起到很好的保护作用。木栓形成层还向内分裂细胞，分化成栓内层。栓内层通常为1至数层，是薄壁的生活细胞，常具叶绿体。

周皮的某些限定部位，一般在气孔下方，木栓形成层向外分裂衍生出排列疏松的薄壁细胞，称为补充细胞，突破周皮，在表面形成小突起，称为皮孔。它是水分，气体内外交流的通道。

当树木加粗时，原有周皮破裂，这时，在原有周皮下形成新的周皮。这样，随着植物的生长，多次周皮的积累形成树木茎干和老根的树皮，同样也能起保护作用。

基本组织

基本组织是植物体内最多，分布最广的组织。它存在于根、茎、叶、花、果实和种子中，其共同特点是由薄壁细胞所组成，故也称薄壁组织。基本组织的细胞特征是壁薄、液泡较大、细胞质较少、排列较疏松、有明显的胞间隙。它们分化程度较低，有潜在的分生能力，这对于扦插、嫁接的成活和进行组织离体培养均有实际意义。

基本组织是植物体进行各种代谢活动的主要组织，根据生理功能的不同，可将基本组织分为吸收组织、同化组织、通气组织、贮藏组织等。

吸收组织

位于根尖的根毛区，包括表皮细胞和外壁向外突起形成管状结构的根毛。其功能是吸收水分和溶于水中的无机盐。根毛的数目很多，壁上角质层薄，常具粘液，与土粒紧密接触，有利于根的吸收作用。

同化组织

以叶肉内最多，在幼茎、发育中的果实和种子中也有存在。其细胞形状有长柱形、圆形、多角形、甚至“王”字形。其最大特点是细胞内含有大量叶绿体，功能是进行光合作用。

贮藏组织

常见于根和茎的皮层、髓部、果实和种子的胚乳或子叶，以及块根、块茎等贮藏器官中。细胞内充满贮藏的营养物质，主要是淀粉、糖类，蛋白质和油类等。

某些植物能积贮多量水分的贮水组织，也可看作贮藏组织的一种。如仙人掌、菠萝、景天等茎或叶中具有贮藏大量水分和粘液的薄壁细胞，是植物适应干旱的一种结构。

通气组织

水生或湿生植物常有通气组织，在水稻、莲的根、茎、叶中都可见到。能气组织的胞间隙非常发达，常由一些薄壁细胞解体而形成气腔或互相贯通成气道。气腔和气道中贮有大量空气，以利于器官中细胞呼吸时的气体交换。

传递细胞

是近年来发现的一种特化的薄壁细胞。这种细胞的最显著特征是细胞壁的内突生长，即向内突入细胞腔内，形成许多指状或鹿角状的不规则突起，大大扩大质膜的表面积，从而有利于细胞吸收物质和从原生质中释放出去。所以，这类细胞是与物质的迅速传递密切相关的，称为传递细胞，也称转输细胞或转移细胞。由于它们都出现在植物体内溶质集中的部位，与溶质的强烈局部运转有密切关系，认为它们起着短途运输的作用。例如，叶的小叶脉中的输导分子周围，成为叶肉和输导分子之间的物质运输桥梁。在植物茎或花序轴节部的维管组织中，在分泌结构中，种子的子叶、胚乳或胚柄中等均有存在。由此可见，传递细胞的分布是相当广泛的。

机械组织

机械组织对植物体起着机械支持的作用。植物器官的幼嫩部分，机械组织不发达。随着器官的成熟，器官的内部逐渐分化出机械组织。机械组织的共同特点是细胞壁局部或全部加厚，有的还发生木化。根据细胞形态结构和细胞壁加厚的方式不同，可分为厚角组织和厚壁组织。

厚角组织

为初生机械组织，由长轴形的活细胞所组成。厚角组织最明显的特征是细胞壁不均匀加厚，只在几个细胞邻接处的角隅部分加厚，且这种加厚是初生壁性质的，故有一定的坚韧性，又有可塑性和延伸性，既可支持器官直立，又可适应器官的迅速生长，因此，它普遍存在于正在生长或经常摆动的器官中。例如，常见于双子叶植物的幼茎、叶柄、花梗等部位的表皮内侧。厚角组织的细胞常含有叶绿体，并有一定的分裂潜能，能参与木栓形成层的形成。厚角组织的分布往往连续成环状或分离成束状，常在有棱部分特别发达，增强支持力量，如芹菜、南瓜的茎和叶柄。

厚壁组织

此类组织的特征是细胞壁呈不同程度的次生加厚，且常木化。细胞成熟后，细胞腔小，通常没有生活的原生质体，成为只留有细胞壁的死细胞。厚壁组织一般可分为纤维和石细胞。

①纤维　是两端尖细成梭形的细长细胞，长比宽大很多倍。其次生壁明显增厚，但木化程度不一致，壁上有少数纹孔，成熟时原生质体一般都消失，细胞腔中空且小。纤维不仅成束分布，而且每束内的纤维细胞两端互相嵌叠，这种排列方式大大增强纤维束的强度。根据纤维在植物体内位置和细胞壁特化程度不同，可分为韧皮纤维和木纤维。

韧皮纤维分布于韧皮部，也出现于皮层和维管束鞘。韧皮纤维的细胞壁虽厚，但含纤维丰富，木化程度低，坚韧而有弹性，细胞的纹孔较少，常呈裂缝状。各种植物韧皮纤维的长度不一，木化程度也各异。如亚麻、苎麻的韧皮纤维长为9—70和250—620毫米，不木化，韧性强，质地良好，是优质纺织原料。红麻、黄麻的韧皮纤维较短，木化程度较高，质硬而韧性低，只能供做麻袋和绳索。

木纤维分布于木质部，也是长轴的纺锤形细胞，比韧皮纤维短，长约1毫米左右。其细胞壁木化程度高，腔小而坚实，脆而易断，无弹性，可供建筑用材、造纸和人造纤维之用。

②石细胞　广泛分布于植物体中，可单生或聚生于茎、叶、果皮和种皮内。石细胞的形状差别很大，有短宽的、分枝的、星状的、长柱形的等等。石细胞的壁强烈次生增厚和木化，有时也可栓化和角化，出现同心层次，壁上有许多单纹孔，可呈分枝状的纹孔道。细胞腔极小，通常原生质体消失，成为仅具坚硬细胞壁的死细胞。例如桃、李、梅、椰子等果实的坚硬的“核”；水稻的谷壳；桂花、茶叶中有单个分枝状的石细胞；豆类种皮上的石细胞常呈柱状或三棱镜形或骨形，多成层状分布，为表皮和其下层主要成分。

输导组织

输导组织是植物体内担负长途运输的管状结构，它们在各器官间成连续的输导系统。根据它们运输的主要物质不同，分为两大类：一类是运输水和无机盐的为导管和管胞；另一类是运输有机养料的筛管和筛胞。

导管

是由许多长筒形的细胞，顶端对顶端连接而成，每一个细胞称为导管分子。导管分子的侧壁不同程度的增厚、木化；端壁溶解消失，形成不同形式的穿孔；原生质体解体而成为死细胞。整个导管为一长管状结构，口径大小不同。根据导管发育先后及其侧壁次生增厚和木化的方式不同，可将导管分为5个类型。

①环纹导管　每隔一定距离有一环状的木化增厚的次生壁，故有环状花纹。

②螺纹导管　侧壁呈螺旋带状木化增厚。

③梯纹导管　侧壁呈几乎平行的横条状木化增厚，与未增厚的初生壁相间，形似梯形。

④网纹导管　侧壁呈网状木化增厚，网眼为未增厚的初生壁。

⑤孔纹导管　侧壁大部木化增厚，未增厚部分形成纹孔。

上述前两种导管出现较早，常发生于生长初期的器官中，导管直径较小，输导能力较弱，未增厚的初生壁还可随着器官的伸长而延伸。后三种导管多在器官生长后期分化形成，导管直径大，每个导管分子显得较短，输导效率高。有时在一个导管上可见到部分是环纹加厚，部分是螺纹加厚；有时在梯纹和网纹之间的差别十分微小；也有时网纹与孔纹结合而成网孔纹的过渡类型。

导管的长度可以从几厘米到1米，藤本植物的导管更长，如紫藤茎的导管可达5米以上。但一株植物体内的水分运输，不是由1条导管从根直通到顶的，而是分段，经过许多条导管曲折连贯地向上运行。导管是一种比较完善的输水结构，水流可顺利通过导管细胞腔及穿孔上升，也可通过侧壁上的纹孔横向运输。试验证明，水在导管中的运输速度很快，如楝树中1分钟可达40厘米；烟草则1小时约达1.4米。然而导管的输导功能并非永久保持的，其有效期长短因植物种类而异。在多年生植物中有的可达数年，有的长达十余年。当新的导管形成后，老的导管常相继失去输导水分的能力。这是因为导和四周的薄壁细胞胀大，通过导管侧壁上的纹孔侵入导管腔内形成大小不等的囊泡状突起，充满在导管腔内，这种突入生长的囊泡状结构称为侵填体。它包含有单宁、晶体、树脂和色素等物质，甚至薄壁细胞的细胞核和细胞质也可移入侵填体内。侵填体把导管堵塞起来，在双子叶植物中是常见的，尤其是木本植物更为普遍。但侵填体的形成，对增强抗腐力，防止病菌侵害，增强木材的坚实度和耐水性具有一定的作用。

管胞

是多数蕨类植物和裸子植物唯一输水结构。而大多数被子植物中，则管胞和导管同时存在。

管胞是一种狭长而两头斜尖的管状细胞，一般长约1-2毫米，直径较小，细胞壁也次生增厚并木化，最后原生质体消失为死细胞。它与导管的主要区别是管胞的端壁不消失或穿孔，而为具缘纹孔。管胞的次生壁增厚和木化时，也形成环纹、螺纹、梯纹和孔纹等纹理。

管胞纵向排列时，各以先端斜尖面彼此贴合，水溶液通过端壁和侧壁上的纹孔进入另一个管胞逐渐向上或横向运输，故输导效率低。同时，管胞常成群分布，尤其在裸子植物中更是如此，故还能起机械支持作用。

筛管和伴胞

筛管是由一些管状活细胞连接而成，每一个细胞称为筛管分子。筛管分子的壁是初生壁，端壁上有许多小孔，称为筛孔。筛孔常成群分布于细胞壁上，称筛域。分布有1至多个筛域的端壁，称筛板。筛板上只有一个筛域的称单筛板，具有多个筛域的称复筛板。

筛管分子是生活细胞，具有生活原生质体。但在成熟过程中，其细胞核解体，许多细胞器退化，液泡膜破裂，最后仅有结构退化的质体和线粒体，“变形内质网”及含蛋白质的粘液体（现称P-蛋白质），与物质运输有关。粘液体呈粘液分散在细胞中，同时原生质体呈细丝状的联络索，通过筛板的筛孔上下相连，从而构成有机物质运输的通道。

筛孔的周围衬有胼胝质，随着筛管的成熟老化，胼胝质不断增多，以致成垫状沉积在整个筛板上，联络索相应变细，以致完全消失，筛孔被堵塞。这种垫状物质称为胼胝体。单子叶植物筛管的输导功能在整个生活周期内不致丧失，而一些多年生双子叶植物在冬季来临之前，由于胼胝体的形成，筛管暂停输导功能，到翌年春天，胼胝体溶解，筛管的功能又渐恢复。

一般筛管分子的长度约0.1—2毫米，宽约10—70微米。同化产物的运输速度每小时可达10—100（或200）厘米。运输方向可向上，也可向下，通常是由营养物质丰富的部位向含量较低的部位运输。

紧贴在筛管分子旁边有1至数个小型的、细长、两头尖的薄壁细胞，称作伴胞。伴胞与筛管分子是由同一个母细胞分裂而来的，两者长度相等或伴胞较筛管稍短。伴胞有明显的细胞核，细胞质浓厚，具有多种细胞器，有许多小液泡，但质体内膜分化较差，尤其含有大量的线粒体，说明伴胞的代谢活动活跃。伴胞与筛管侧壁之间有胞间连丝相通，它对维持筛管质膜的完整性进而维持筛管的功能有重要作用。在某些双子叶植物中，筛管分子与邻近细胞之间物质交换特别强烈的部分，伴胞发育出内褶的细胞壁，具有传递细胞的特点，有效地加强了短途运输，表明伴胞与筛管的关系是起装载和卸除的作用。

筛胞

裸子植物和蕨类植物的韧皮部中没有筛管，只有筛胞，它是单独的输导单位。筛胞是一种细长的细胞，两端渐尖而倾斜，侧壁上有不甚特化的筛域。它与筛管的主要不同是端壁不形成筛板，而以筛域与另一个筛胞相通。有机物质通过筛域输送，其输导功能较差，是比较原始的输导结构。

导管和筛管是植物体内输导组织的重要组成分子，但也常是某些病菌侵袭的感染途径。如棉花枯萎病菌的菌丝可以从导管侵入；某些病毒可通过媒介昆虫而进入韧皮部，引起病菌发生。了解致病途径，对研究和防治病害具有重要的实践意义。

分泌结构

某些植物在代谢过程中，会产生蜜汁、挥发油、粘液、树脂、乳汁、单宁、生物碱、盐类等物质，聚积在细胞内、胞间隙或腔道中，或通过一定的细胞组成的结构排出体外，这种现象称为分泌现象。许多植物的分泌物具有重要的经济价值，如橡胶、生漆、芳香油、蜜汁等。

植物产生分泌物的结构来源各异，形态多样，分布方式也不尽相同，有的单个细胞分散于其他组织中，也有集中分布或特化成一定结构。凡能产生分泌物质的有关细胞或特化的细胞组合，总称为分泌结构。根据分泌物是否排出体外，可分为外分泌结构和内分泌结构。

外分泌结构

将分泌物排到体外的分泌结构称为外分泌结构，大都分布在植物体表面，如腺毛、腺鳞、蜜腺、盐腺、排水器等。

①腺毛　通常分头部和柄部。头部膨大，由1至数个细胞组成，具有分泌作用。开始时，分泌物贮存于细胞壁和角质层之间，以后角质层破裂向外分泌出粘液或精油，对植物具有一定的保护作用。如烟草、番茄、泡桐、棉等的幼茎或叶表面上有腺毛存在。

②腺鳞　是鳞片状的腺毛，头部大而扁平，柄部极短或无，排列成鳞片状。腺鳞在植物中相当普遍，常见于唇形科、菊科和桑科植物中。

③蜜腺　能分泌糖液，它由细胞质浓厚的1至数层分泌细胞群所组成，位于植物体的外表面的特定部位。蜜腺常存在于虫媒植物的花部称花蜜腺，以及营养体上称花外蜜腺。如油菜花托上的蜜腺、棉叶中脉和蚕豆托叶上的蜜腺。蜜汁分泌量多的植物，是良好的蜜源植物，有很高的经济价值。

④盐腺　分泌物是盐类。一般盐碱地生长的植物体表有盐腺分布，分泌过多的盐分以保持体内的盐分平衡。如柽柳属植物的盐腺。

⑤腺表皮　植物体某些部位的表皮细胞为腺状，有分泌功能。如矮牵牛、漆树等许多植物花的柱头表皮是腺表皮，细胞呈乳头状突起，能分泌糖、氨基酸、酚类化合物等的柱头液，利于粘着花粉和控制共粉萌发。

⑥排水器　是植物将体内过多的水分排出体外的结构。它的排水过程称为吐水。排水器常分布在叶尖和叶缘，由水孔和通水组织构成。水孔与气孔相似，但它的保卫细胞分化不完全，无自动调节开闭的作用，故始终开放着。通水组织是排列疏松无叶绿体的叶肉组织，细胞较小，与脉梢的管胞相通。水从木质部的管胞经通水组织到水孔排出体外，这种现象往往可作为根系正常活动的一种标志。

内分泌结构

分泌物积聚于植物体的细胞内、胞间隙、腔穴或管道内。常见的有分泌细胞、分泌腔或分泌道和乳汁管。

①分泌细胞　以单个细胞存在，可以是生活细胞或非生活细胞，在细胞腔内积聚特殊的分泌物。分泌细胞常大于周围的细胞，外形有囊状、管状或分枝状，甚至可扩展为巨大细胞，容易识别，因此称为异细胞（一种特殊的细胞，在形状，结构或内含物上明显不同于同一组织中的其他细胞）。根据分泌物的类型不同可分为油细胞（樟科、木兰科）、粘液细胞（仙人掌科、锦囊科）、含晶细胞（桑科、石蒜科）、鞣质细胞或单宁细胞（豆科、蔷薇科、景天科）以及树脂细胞、芥子酶细胞等。

②分泌腔和分泌道　最初是一群有分泌能力的细胞，后来部分细胞溶去形成囊状的间隙（溶生）或细胞分离形成裂生间隙（裂生）或两种方式结合而形成裂溶生的。分泌物贮存于腔穴中。例如柑橘叶和果皮中透亮的小圆点，就是溶生分泌腔，在这个腔的周围可以看到有部分损坏的细胞。松柏类木质部中的树脂道和漆树韧皮部中的漆汁道是裂生型的分泌道，它们是分泌细胞之间的胞间层溶解形成的纵向或横向的长形间隙，完整的分泌细胞衬在分泌道的周围，树脂或漆液由这些细胞排出，积累在管道中。芒果属的叶和茎中的分泌道是裂溶生起源的。

分泌腔和分泌细胞所分泌的挥发性物质，很多是重要的药物或香料。

③乳汁管　是分泌乳汁的管状结构，它可分为无节乳汁管和有节乳汁管。无节乳汁管是一个细胞发育而成，随着植物体的生长不断伸长和分枝，贯穿于植物体内，长度可达几米以上。如桑科、夹竹桃科和大戟属植物的乳汁管。有节乳汁管由许多圆柱形的细胞连接而成，以后横壁消失。如菊科、罂粟科、番木瓜科、芭蕉科、旋花科及橡胶树属等植物的乳汁管是这种类型。乳汁通常为白色，成分很复杂，有橡胶、蛋白质、淀粉、糖类、酶、植物碱、有机酸、盐类、脂类、单宁等物质，其有许多有一定的经济价值。

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