南普度鹿

鹿科普度鹿属动物

南普度鹿（学名：Pudu puda）是鹿科、普度鹿属的哺乳动物。体长较短，通常不超过85厘米。体重在6.5-13.5千克之间，雌性比雄性轻约1千克。该物种体形短，腿短，臀部不隆起，这是它们与其他鹿科动物的区别。它们的蹄子细长，指间腺内有一个深口袋，鼻子短，耳朵不尖。尾巴小而隐蔽；长度范围为30-40毫米。吻部较短，因为前上颌骨和鼻骨减少，牙间隙也较短。鹿角只有简单的主干，长7-10厘米，每年于7-8月间会脱落，并会立即重新长出。它们的毛由赤褐色至深褐色不等，两侧及下肢较浅色。它们的毛厚而密，可以在穿越森林时保护它们。耳朵圆小，尾巴也很短。幼鹿有白色斑点，可能是作为伪装之用。

动物学史

南普杜鹿（Pudu puda瓦尔迪维亚温带森林。在《世界自然保护联盟红色名录》中被列为近危物种。

对南普杜鹿线粒体DNA控制区和细胞色素b的分析表明，不同种群具有显著的遗传差异，每个种群中有大量独特的单倍型，而种群之间共享的单倍型很少。这表明基因流减少，大多数种群彼此生殖隔离。据估计，奇洛埃岛的种群在20万多年前就与大陆种群隔离，可能构成一个单独的亚种。这种生殖隔离使每个种群成为重要的进化单位，但也增加了它们的脆弱性，因为个体数量的急剧减少会降低遗传多样性，而无法从来自邻近地区的迁徙个体中恢复。

形态特征

南普度鹿是世界上第二小的鹿。一般来说，它们比北普度鹿大，比小短角鹿小。肩高平均为35-45厘米，体长较短，通常不超过85厘米。它们的体重通常在6.5-13.5千克之间，雌性比雄性轻约1千克。南普度鹿的生长速度为每天53克，直至达到成年体重。南普度鹿的体形短，腿短，臀部不隆起，这是它们与其他鹿科动物的区别。它们的蹄子细长，指间腺内有一个深口袋，鼻子短，耳朵不尖。尾巴小而隐蔽；长度范围为30-40毫米。南普度鹿的吻部较短，因为前上颌骨和鼻骨减少，牙间隙也较短。头骨长度约为134-155毫米，而脑壳宽度约为47-51毫米。颧骨宽度约为64-70毫米。据报道，鼻骨宽度范围为31-44毫米，鼻间隙长度约为35-43毫米。门牙有矩形牙冠。南普度鹿的齿式没有报道，但鹿科的其他成员具有以下公式：I 0/3，C 0/1，P 3/3，M 3/3 = 32。鹿科动物通常在两个部位都缺乏一颗前磨牙，无论是乳牙期和成体牙齿。上犬齿有时存在于小鹿身上，成年后就没有了。

该物种除了雄性的体重稍大和鹿角较小之外，雄性和雌性之间的性别二态性有限，因为两性都有相似的身高和外观，并且在生命早期大约相同的时间达到成年体重。雄性龟头的外观与空齿鹿属物种相似。南普度鹿毛皮颜色为深红棕色，色调因个体和季节而异。皮毛强韧而坚硬，但稀疏，躯干上每平方厘米约有800-2500根毛发。单根毛发很长并且具有中空的特征。幼鹿的背部表面有三排浅色斑点，这些斑点在8周龄时消失。南普度鹿在春季和秋季都会脱毛，据报道，圈养物种的毛色在9月换毛后变得更深。

北普度鹿体型较小，腿较短，耳朵、下颏、面部、前足和后足呈深棕色至黑色，而南普度鹿的体型较大，呈棕色，耳朵和下颏上有红色斑纹。南普度鹿阴唇有可见的眶前腺，而北方阴唇则没有。眶前腺很大，在喙上有一个宽阔的开口。这些腺体在雌性南方阴蒂上不那么明显。

雄性的鹿角非常小（60-90毫米）。鹿角首先在9-12个月大的年轻雄性身上形成。新鹿角的生长主要发生在7月，这与黄体生成素(LH)和睾酮水平的下降有关。随着LH和睾酮水平再次开始上升，鹿角在11月成熟并抛光，并在南半球夏季脱落。雌性不产生鹿角。在某些纬度地区，鹿角的绒毛会脱落。生活在高纬度地区的南普度鹿具有较高的代谢率和较高的三碘甲状腺原氨酸水平。南普度鹿的具体代谢率尚未报道，但偶蹄类动物与其他哺乳动物目相比具有相对较高的代谢率。

栖息环境

大多栖息在次生林或先前受干扰的森林中。它们还栖息在温带常绿雨林和落叶林中。南普度鹿更喜欢有小树和低洼植被的林下区域。低地栖息地茂密的植被包括智利榛、短筒倒挂金钟、小凤榴、智利白里叶莓(Aristotelia chilensis)、帕努火把树(Caldcluvia panulata)以及在高纬度地区的奎拉丘竹(Chusquea quila) 。一些研究人员认为，生活在水边是它们栖息地的一个重要方面。南普度鹿需要在阴凉的树冠下或山谷中躲避阳光，因为它们似乎不耐热。它们占据低地，通常在海拔1,700米以上找不到它们。持续积雪超过2,000米，这可能对南普度鹿威慑。智利南部和阿根廷西南部的南普度鹿全年降水量高，冬季温和潮湿，夏季短暂干燥。在南部的小山地区，年平均降水量为2-4米。海拔较高的南普度鹿可能在冬季向下迁移并栖息在温暖的山谷中。

生活习性

领地

南普度鹿的活动范围大小各不相同，一项研究记录的大小为16-26.1公顷。另一项研究表明，家园范围从2-200公顷不等。

行为

南普度鹿显示出相对较高的日常活动水平。它们在白天和晚上都很活跃。它们倾向于在中午休息和梳理毛发，并在下午晚些时候、晚上和早上活跃。南普度鹿表现出游戏行为；它们跳跃、奔跑、顽皮地互相打斗。它们通过舔舐皮毛并用门牙梳理皮毛来梳理自己的毛发。它们在树木和一些植物上摩擦鹿角和刮牙齿。天气似乎对它们的活动水平产生了影响。南普度鹿在有风的日子里比无风的日子里表现得更活跃，这表明它们不耐热。虽然南普度鹿不是独居，但在进食时似乎会一起移动，但不会形成超过2或3 只的群体。然而，大多数时候，南普度鹿都是独居、隐秘且留守的。南普度鹿可以轻松适应其他鹿可以生活的许多温度带，正如它们在圈养中的行为所证明的那样。当南半球春季和夏季长时间暴露在寒冷环境中时，南普度鹿的三碘甲状腺氨酸会出现季节性峰值，因为它会调整代谢率。

关于南普度鹿等级制度的大部分知识都是从圈养动物中收集到的。它们形成统治等级并且具有很强的领地意识。等级制度通常包括一名占主导地位的雄性，其次是从属雄性，然后是少年雄性，最后是雌性。雌性之间也存在等级制度。与从属雄鹿相比，占主导地位的南普度鹿雄性具有更高水平的胰岛素样生长因子和睾酮。如果两只体型相似的雄性相遇，通常会导致打斗。雄性南普度鹿会与同性入侵者战斗并杀死入侵者。

南普度鹿在受到惊吓、精疲力尽或面对占主导地位的动物时会采取顺从的姿势；完全平躺，颈部水平并伸展，蹲伏，尾巴朝下，或站立时降低颈部并避免目光接触。南普度鹿也可能表现出攻击性的姿势；将鹿角指向对手，站在对手附近，将鼻子举在空中，或者低着头，好像准备用头撞对手。它们使用侧面展示，动物拱起背部并将重量转移到后肢，尾巴保持水平，眶前腺体跳动，耳朵竖起。占主导地位的南普度鹿会追逐顺从的南普度鹿，直到精疲力尽，同时尝试用前肢击打对手或试图咬对手。

感官

南普度鹿严重依赖嗅觉作为觅食和调查的手段。它们通过嗅、咀嚼和舔周围的物体来采样环境。之后，它们表现出裂唇嗅反应。它们的泪腺深处有巨大的眶前腺，而南部的阴蒂通过用腺体摩擦物体来标记物体。这种情况可能发生在展示统治地位、求爱仪式或感到压力时。南普度鹿可能会使用消除姿势作为一种交流方式。雄性和雌性排尿或排便时的姿势不同，都是为了传播气味。在圈养物种中，排尿的雌性南普度鹿会吸引雄性南普度鹿，而雄性南普度鹿会舔舐雌性南普度鹿并闻其气味。鹿角还可以通过摩擦鹿角来留下气味。

食性

南普度鹿全天利用小径网络前往觅食区。它们更喜欢在森林边缘或空地上吃东西，那里有丰富的小型生长植物，而不是在森林深处。它们对吃的东西有很强的选择性。它们是植食动物，以蕨类植物、树木、藤蔓、草本植物和灌木的叶子为食。它们可以用后腿或倒下的木头站立来获取食物。它们的竞争对手包括其他食草动物：西方狍、黇鹿和欧洲野兔。南普度鹿是反刍动物，有四个胃室。一顿饭的平均传输时间约为29.9小时。在圈养条件下，南普度鹿吃各种各样的水果、蔬菜和真菌。植物性食物包括：智利榛、麦哲伦吊金钟(Fuschia magellanica)、番石榴(Ugni molinae)、小檗(Berberis buxifolia)、百合木(Crinodendron bookerianum)、南白珠(Pernettya pumila)、蕨类植物、树叶、藤本植物、草本植物、灌木、树枝、芽、浆果、水果、玫瑰、车前草和三叶草。其他类型的食物包括：苜蓿干草、谷物、蔬菜、橡子、坚果和盐。

天敌

南普度鹿的主要天敌是美洲狮，它们是智利美洲狮最重要的猎物之一。其他捕食者包括狐狸、斑点猫、南美林虎猫、家犬和猫头鹰。南普度鹿分布范围内的家犬数量有所增加，导致南普度鹿的被攻击和死亡事件增加。家养狗还通过增加疾病传播和资源竞争来干扰南普度鹿的生存。为了躲避掠食者，南普度鹿会躲在小隧道或洞穴中。因为南普度鹿很快就会疲倦，所以它们几乎不可能躲避追赶的家狗。

分布范围

南普度鹿分布于南纬35度10分至46度45分之间的智利南部和阿根廷西南部。在智利，2013年，该范围内的最新记录包括马乌莱地区沿海范围的特雷瓦莱姆、瓦尔迪维亚海岸范围、Nahuelbuta山脉、Puyehue、Perez-Rosales和Chiloé国家公园以及Huinay、Palena。在阿根廷，已记录了54个地点（2007年），位于Quillen湖、Lanin NP（南纬39°23'，西经71°17'）和Los Alerces NP（南纬42°58'，西经72°00'）之间。该物种的出现范围远大于20,000平方千米。

繁殖方式

南普度鹿具有一夫多妻制的交配系统。在野生种群中，南普度鹿在秋天形成配对并交配。雄性在发情期会被雌性吸引，并会以低矮、缓慢的蹲姿接近雌性。当雄性通过嗅觉和舔舐来判断雌性的反应后，它们会开始抵触雌性的腹股沟或两侧，然后进行梳理毛发。在三天的时间里，雄性会反复骑上雌鹿，每次交配持续2-3秒。

交配季节为4-6月，妊娠持续约7个月。雌性阴蒂可能采用延迟着床。妊娠的确切长度是有争议的。一位研究人员指出，它会持续203-223天，而另一位研究人员则声称它可能会持续197-223天。与其他较重的鹿相比，这是一个非常长的妊娠期。大多数小鹿出生在澳大利亚的春天，11月至翌年1月之间。雌性每年产一只小鹿，但生双胞胎的情况并不少见。在雌性的整个一生中，平均后代数量为3.88只小鹿。南普度鹿是季节性多发情繁殖者，周期持续约11天。周期长度是可变的，并且对季节和环境因素（特别是光周期和食品质量）敏感。雄性在一年中的不同时间表现出各种生殖激素的峰值水平。一项研究表明，卵泡刺激素和睾酮在一年内达到峰值两次。这些峰被认为与鹿角矿化和交配行为有关。另一项研究表明，黄体生成素和睾酮每年有两个峰值，而卵泡刺激素和催乳素只有一个峰值。1993年进行的一项内分泌研究发现，睾酮和黄体生成素在3月份（即发情期）达到峰值。此外，精子生成仅在交配期间显著增加，尽管这种情况会持续几个月。雄性一年中大约有7个月具有生育能力。在这些高峰期间，睾丸大小也会增加。雄性南普度鹿的皮质醇水平有两个峰值，这可能与压力水平升高有关；一个高峰发生在发情期，另一个高峰发生在8月。南普度鹿每年可繁殖两次。如果雌性在4-6月之间没有怀孕，它可以在11月至翌年1月之间再次排卵，此时雄性达到生殖激素的第二个高峰。需要进一步的研究来了解这种育种模式的调节。

大多数关于南普度鹿夫妻对育崽的投资的了解都是在圈养动物身上进行的。幼崽出生时性早熟，眼睛睁开，出生后能够站立。小鹿出生时身高约为20厘米，体重不到1 千克。雌性完全关心自己的后代。雌性吞下胞衣并将后代舔干净。它尝试刺激婴儿排尿和排便。母鹿让小鹿在出生后一小时内吸奶。母乳由脂肪、白蛋白、乳糖以及大量的钠和钾组成。在圈养条件下，当幼鹿发出咩咩叫声时，母鹿会冲到自己的孩子身边并允许哺乳。根据一项研究，最后一次看到小鹿哺乳是在30天大的时候，但当小鹿在60天大时尝试哺乳时，却遭到了母亲的拒绝。另一项研究指出，断奶年龄为1.8个月，体重约为3千克。小鹿在大约8个月大时就可以独立于父母。由于其孤独的天性，年轻的南普度鹿必须在远离父母的地方建立一个新的家园。

鹿特丹动物园测量的圈养最长寿命为17.9岁，而圈养中雌性的预期寿命为4.35-17.4岁，雄性为4.44-15.8岁。出生后第一个月内的死亡率，雄性和雌性均为26%。

保护现状

保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)2016年10月1日——近危(NT)。

种群现状

截至2016年，南普度鹿的总数量被认为少于10,000只动物，但是没有基于现场数据的估计（Jiménez 2010年）。智鲁岛(Chiloé)的南普度鹿非常丰富（Jiménez 2010年），并且经常在洛斯里奥斯和洛斯拉各斯地区的沿海山脉的相机陷阱中检测到。以及Nahuelbuta山脉的沿海森林。在阿劳卡尼亚地区的中央山谷，南普度鹿非常罕见，几乎不存在，而在同一地区的安第斯山脉，南普度鹿被认为很罕见，但其存在与主要河流的河岸植被和保护区周围小山谷内的原生森林有关。

Simonetti和Mella(1997)估计，维持500只南普度鹿种群所需的面积（假设100%合适的栖息地）将在79-128平方千米之间。按照同样的推理，假设10%的原生森林被南普度鹿占据，那么维持10,000只南普度鹿所需的面积将在15,800至25,600平方千米的原生森林之间。智利Maule和Los Lagos之间（南纬35°-43°30'）的剩余森林覆盖面积约为57,626平方千米（Lara等人，2012年），因此该地区的南普度鹿的数量可能会超过10,000只（这代表了其数量的一部分）。尽管没有关于种群趋势的数据，但由于森林丧失和退化、家犬的捕食以及其他外来物种和偷猎的潜在影响，种群数量认为正在下降。

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