月月竹

禾本科寒竹属植物

月月竹(Chimonobambusa sichuanensis (T. P. Yi) T. H. Wen)是禾本科、寒竹属植物。秆直立,节间圆筒形,但分枝一侧下部扁平,中空,无毛,长达38厘米,箨环隆起,初时具黄棕色向下的繸毛,秆环微隆起。秆芽3枚,但具1枚共同的先出叶,每节起初分枝3枚,后期因次生枝发生可为5-11枚,斜展。秆箨宿存性,竹高2-4.5米,径0.8-2.0厘米,节间长15-30厘米,幼时节下微被白粉。箨鞘迟落或宿存,紫绿色或紫色转枯草色,疏被黄棕色刺毛,基部具一圈黄棕色密毛;箨耳缺失,繸毛 2-3枚,易落;箨舌截平形,高约1毫米,先端具纤毛;箨叶细长披针形,外翻。叶片披针形,长10-26厘米,宽1.5-3厘米。笋期7月至次年1月。

形态特征
地下茎复轴型,竹鞭节间长1-4(5.5)厘米,直径4-8毫米,圆筒形,近于实心,光滑无毛,具鞭箨,节上具瘤状突起或根2(3)枚;鞭芽圆锥形,芽鳞褐色。秆高2-4.5米,直径0.8-2厘米,梢端直立;全秆具17-25节,节间长17-28(38)厘米,圆筒形,具芽的一侧基部或分枝一侧下部1/2-3/5扁平,绿色,幼时节下微被白粉一圈或无白粉,无毛,老秆纵细线棱纹略明显,秆壁厚1.5-3毫米,髓呈锯屑状;箨环隆起,但不强烈增厚为木栓质状物,初时具一圈向下生长的黄棕色刺毛,老后脱落;秆环微隆起至隆起;节内高2-3毫米,有光泽,有时在基部1-3节上有一圈瘤状突起。秆芽3枚,贴生,具1枚共同的前出叶。
秆的第(3)5-8节开始分枝,秆每节枝条初为3枚,后期因次生枝发生可多达11枚,斜展至近于平展,无明显主枝,长达80厘米,直径2-4毫米。笋紫绿色或紫色,具黄棕色刺毛;箨鞘宿存,三角状长椭圆形,短于节间,长10-20厘米,基底宽3-5厘米,先端三角形,顶端宽2-3毫米,薄革质,黄褐色,背面被棕色或黄棕色刺毛(基底一圈尤密),纵脉纹明显,小横脉不发育,边缘上半部具灰褐色纤毛;箨耳缺失,鞘口两肩无继毛或有时各具2-3枚易脱落的继毛;箨舌截平形,高约1毫米,口部无纤毛或有时具长约05毫米的纤毛;箨片直立或秆上部者开展,有时外翻,锥形或三角状锥形,长0.5-1.2(3.5)厘米,宽1-1.5(2.5)毫米,纵脉纹略显著,两面均稍粗糙,边缘具细锯齿,不内卷。小枝具叶(2)3-4(6)枚;叶鞘长3.5-8.5厘米,纵脉纹及上半部纵脊明显,边缘初时具纤毛;叶耳缺失,鞘口两肩具长5-12毫米灰白色弯曲的缝毛;叶舌截平形,无毛,高1-1.5毫米,外叶舌具灰白色纤毛,边缘无继毛;叶柄长3-5毫米;叶片披针形,长10-26厘米,宽1.5-3厘米,纸质至厚纸质,无毛,上面绿色,下面淡绿色,先端渐尖,基部楔形或宽楔形,次脉5-7对,小横脉明显,组成长方形,边缘具细锯齿。
花枝无叶或着生于具叶小枝顶端,基部为一组苞片所包围。真花序排列成总状或有时在其下部分枝上具2枚小穗而为简单圆锥花序,顶生,疏松开展,具1-8枚小穗,穗轴常具短柔毛;小穗柄压扁,无毛或具短柔毛,长2-15毫米,基部托以苞片;小穗含(4)8-15(25)朵小花,长(3)8-10(14.5)厘米,较细瘦,略下垂,紫褐色、紫色或紫绿色,成熟后枯草色;小穗轴节间长3-12毫米,扁平,无毛或有时上部具短柔毛,顶端膨大,边缘密生纤毛;颖1(2)枚,卵状披针形,纸质,无毛,先端芒尖,边缘具短纤毛,第一颖长4-8毫米,宽约2.5毫米,具3-7脉,第二颖长6-11毫米,宽3-4毫米,具7-11脉;外稃卵状披针形,纸质,长8-13毫米,宽3-4毫米,具7-11脉,小横脉不清晰,先端具芒状尖头,无毛或上部具灰白色微毛,边缘具小纤毛,小穗基部外稃内的小花退化而败育;内稃长3-10毫米,等长或略短于外稃,上部具灰白色微毛,先端微2裂,具笔毫状簇毛,背部具2脊,脊上通常无纤毛;鳞被3枚,卵形、倒卵状披针形或长椭圆状披针形,长2-25毫米,宽约1毫米(前方的2片常较宽大),膜质透明,两侧有时带紫色,下半部具纵脉纹,边缘上半部具纤毛;雄蕊3枚,花丝长6-8毫米,伸出花外,花药长5-6毫米,细长形,紫色、黄色或黄紫色,先端渐尖,基部箭簇状叉开,孔裂;子房纺锤形,长1.5-2毫米,无柄,光滑无毛,花柱2枚,长约0.5毫米,其上具白色长约2毫米的羽毛状柱头。颖果,新鲜时绿色带紫色、紫色带绿色或绿色,干后暗褐色,狭长圆形,微弯,无毛,有光泽,长7-9毫米,直径1.5-2.5毫米,成熟时露出,不为稃片全包,具宽约1毫米的腹沟,先端具宿存花柱,果皮较厚(具2-9层细胞),内含饱满淀粉质胚乳,胚作90度弯曲。笋期长,7月至翌年1月均可发笋;笋味甜。花期很长,几乎全年均可见开花竹株,但盛期在4-6月;果熟期多在5-6月。
产地生境
分布于中国四川(都江堰、新都、乐山、马边、永川、梁平)和重庆(永川和梁平)。常为栽培,少有野生。浙江、江苏(南京林业大学)等地有引种。生长于海拔400-1200米的平原、丘陵和山地。
生长习性
在都江堰离堆公园内,月月竹从1964年开始局部开花结实,直至1997年的33年间,每年都出现有开花竹株,其整个竹林并不全部死亡,只是开花的个别竹丛的竹株枯死,并不造成全林毁灭,预计在以后若干年内还会继续开花。这种局部开花型的竹类,在散生竹中较为少见。
小穗生长进程:盛花期为3月下旬至4月下旬(2007年观察),小穗的生长与盛花期存在一定关系:在盛花期到来之前,小穗生长迅速,随着竹子的陆续开花,小穗生长缓慢。
小花开花进程:月月竹在上午8:00-11:00时开花的数量较多。小花初开时,内、外稃微张,花药微露,随着时间的推移,内、外稃片明显张开,浆片膨大,花丝迅速伸长,花丝、花药伸出稃片外,花药下垂散粉。在野外观察时,经常发现月月竹存在花药吐出一半即开裂的现象。相对其他竹种来说,月月竹内、外稃闭合的时间较长,一般24小时左右完全闭合。
结实性:开花结实是高等植物的自然规律,但竹类植物普遍存在花而不实现象。不少竹种大面积开花,而且持续多年,但很少结实甚至不结实。月月竹的小穗上一般有8-14朵小花,各个小花内的雌、雄蕊发育也并不一致,一般是小穗的中部的小花先发育,小穗的基部和顶部的小花后发育,由于在月月竹的小穗中存在着强势花和弱势花的区别,所以导致小穗的中部的小花发育成种子的可能性较大。这与我们在野外采种子的过程中所发现的现象是一致的,月月竹的小穗中,一般只发育一粒果实,而且一般是位于小穗的中部的小花上,果实为颖果。
小孢子发生:月月竹花药3枚,每个花药有4个药室。当花序长6-8毫米时,在横切面上可见花药的角隅处表皮细胞的下方分化出1个孢原细胞。孢原细胞经一次平周分裂和多次垂周分裂产生初生壁细胞和初生造孢细胞,初生造孢细胞再分裂,形成次生造孢细胞,进而发育成小孢子母细胞。小孢子母细胞核大,无明显的液泡,进一步发育,彼此进入减数分裂时期。其分裂过程与大多数被子植物相同,经历前期、中期、后期、末期4个时期,减数分裂第1次产生分隔壁,形成二分体,接着进行第2次分裂,分裂后在4个核之间产生细胞壁形成四分体。小孢子母细胞在减数分裂过程中,均被胼胝质壁包围,产生的小孢子四分体为左右对称型。孢质分裂为连续型。同一花药中不同药室之间小孢子母细胞减数分裂可相差1-2个分裂时期。
雄配子体发育:小孢子四分体时期比较短暂,随着胼胝质溶解,小孢子释放出来,刚释放出来的小孢子细胞质浓厚,细胞核位于中央,为收缩期的小孢子。随后小孢子体积逐渐增大,细胞质液泡化,逐渐形成一个中央大液泡,细胞质分布在液泡周围,细胞核移到细胞的一侧为单核靠边期的小孢子。然后细胞质逐渐充满整个细胞,细胞核进行一次有丝分裂,形成双核,靠花粉壁的为生殖细胞,占据细胞中央的为营养细胞,在月月竹的成熟花粉粒中,很少形成三细胞花粉,大多为二细胞花粉,以后细胞质进一步浓厚,而且在花粉壁上可观察到1个呈凸透镜形状的萌发孔。
花药壁的发育:幼体雄蕊在横切面上只有表皮层和孢原细胞。表皮细胞自始至终只有1层细胞。孢原细胞分裂,形成初生壁细胞和初生造孢细胞,初生壁细胞的外层分化为药室内壁,内层分化为中层和绒毡层,小孢子母细胞时期花药壁完全分化,形成4层药壁,从外向内依次是表皮、药室内壁、中层和绒毡层细胞,药壁的发育为单子叶型。药室内壁与中层细胞比较扁,而绒毡层细胞则径向较长,细胞质浓厚,往往1-2核。小孢子二分体和四分体时期,中层被挤压成扁平状,并逐渐解体,在小孢子后期,绒毡层原位出现解体现象,但仍处在原来的位置,因此认为其为腺质绒毡层。花粉成熟时期,表皮细胞明显增大,方形,在表皮细胞的外侧具有一层呈毛状的角质层,绒毡层消失,药室内壁的内切向壁与径向壁上存在着马蹄形的纤维层加厚,整个药壁由表皮层和药室内壁组成,两个相邻药室之间的药隔消失,两个药室连通。
大孢子的发生:月月竹子房为二心皮,侧膜胎座,着生单个胚珠,胚珠倒生,双珠被,薄珠心。子房在早期发育时,内稃里面的基部出现微小的突起,这就是胚珠原基,胚珠原基不断成长,体积不断增大,外部由基部向上延伸形成内珠被,内珠被顶端有1个小孔,即珠孔,随后在内珠被的外方形成外珠被,此时孢原细胞开始分化。孢原细胞位于珠孔端珠心表皮下方第2层细胞,细胞体积较大,细胞质浓厚,具有显著的细胞核,核内具有核仁。孢原细胞纵向增加体积,细胞核变大,染色质凝聚于核仁周围。孢原细胞直接发育成大孢子母细胞。以后大孢子母细胞进行减数分裂,沿珠孔下方的珠心处向内形成一字形排列的二分体、四分体。四分体中靠合点端1个大孢子发育为功能大孢子,其余的3个退化。
雌配子体的形成:月月竹的胚囊发育为蓼型,其特征与禾本科植物如小麦等基本一致。功能大孢子的第1次分裂之后,即为二核胚囊,分别位于合点端与珠孔端。二核胚囊进行第2次分裂形成四核胚囊直至形成成熟胚囊。胚囊珠孔端具有3个细胞组成的卵器,包括1个卵细胞和靠得很近的2个助细胞。卵细胞核大,位于卵细胞中部近珠孔端。在靠近卵器的位置,是由2个并排的极核组成的中央细胞。在合点端可以观察到大量的反足细胞,这些反足细胞比较小。在显微镜下反足细胞细胞质浓厚,排列比较紧密,它们在胚囊内的存在时间较长,在多细胞原胚时期逐渐解体。反足细胞多,是禾本科植物的普遍特征。其作用被认为是在胚囊发育和卵细胞受精前后有运送养分的功能,类似于吸器的作用。
主要价值
月月竹个体出笋期长,繁殖力强,竹姿优美,常栽培作绿篱或用作庭园绿化。
保护现状
列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》(2013年9月2日)——无危(LC)。
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