木兰亚纲

植物分类名称

木兰亚纲是一种植物分类名称，是指按克朗奎斯特系统将被子植物分为木兰纲（双子叶植物纲）和百合纲（单子叶植物纲），木兰亚纲属于木兰纲，含8目，39科，约12,000种。木兰亚纲是有花植物基础的复合群或称为毛茛复合群，花被十分发育，雄蕊多数，心皮分离，雌蕊由单心皮组成，具两层珠被。

列表

形态特征

木本或草本双子叶植物

较常能合成苄基异喹啉类或阿朴啡类生物碱，较少含其他类型的生物碱，有时略含丹宁，但稀（睡莲科Nymphaeaceae和马桑科Coriariaceae）含鞣花酸（ellagic acid），有时含生氰物质（由酪氨酸合成），但绝不含环烯醚萜化合物；薄壁组织常含分散的球状精油细胞；导管分子有梯型或简单类型的穿孔，或有时无导管；木射线常有伸长的末端；筛管分子的质体通常含拟晶体状或种种丝状的蛋白质，也常含淀粉粒，较少只含淀粉而不含蛋白质。花：整齐，很少不整齐，下位花，较少为周位花或上位花；花被片通常离生，常不明显分化成萼片和花瓣，或只具萼片，稀全部花被片合生，或（合瓣莲科Barclayaceae）花瓣下部联合形成合生花冠，或有时花较退化而无花被。

雄蕊最通常为多数

初生时为向心排列，较少种类的雄蕊数较少并呈轮状排列，常为带状或片状，不具明显分化的花丝和花药，或具明显延长的药隔，但有时也为普通形态，有明显分化的花丝和花药；花粉粒为二核，较少为三核，常为单萌发孔类型或单萌发孔类型的衍生类型，但在一些科中为三萌发孔类型或三萌发孔类型的衍生类型；雌蕊群最一般为离生（或为单雌蕊），较少合生；离生雌蕊和单雌蕊的种类为边缘胎座，或有时为片状胎座或片状侧生胎座，或为顶生胎座或基生胎座，合生雌蕊的种类则为各式侧膜胎座或中轴胎座；胚珠为双珠被，很少为单珠被，厚珠心，很少为薄珠心；种子具胚乳或较少缺如，有时兼具外胚乳，或大部分为外胚乳取代；胚常微小，但有时较大而占满整个种子；子叶为典型的2枚，但偶为3或4枚（单心木兰科Degeneriaceae，奇子树科Idiospermaceae），稀其中一枚退化而仅有1枚。

分类标准

标准一

木兰亚纲主要由保留了那些原始性状群中的一或多个性状的双子叶植物构成，而且这些植物和那些较为进化的类群没有什么密切的联系。在原始性状群中，最重要的性状是单萌发孔类型（或单萌发孔类型的衍生类型）的花粉，离生雌蕊或单雌蕊，以及初生时为向心排列的多数雄蕊。

标准二

所有具单萌发孔类型或单萌发孔类型的衍生类型的花粉的双子叶植物都属于木兰亚纲，但另有大约三分之一的种类的花粉是三萌发孔类型或三萌发孔类型的衍生类型。木兰亚纲中十分之九强的种类具离生雌蕊或单雌蕊，但在金缕梅亚纲、石竹亚纲、五桠果亚纲和蔷薇亚纲中也有些略进化的种类和大多数木兰亚纲植物一样具离生雌蕊。这些属于其他的亚纲的具离生雌蕊的种类显然和各自亚纲里的具合生雌蕊的成员有联系。

标准三

木兰亚纲中过半数的种类有初生时为向心排列的多数雄蕊，但也有相当数量的蔷薇亚纲的成员同样有向心发育的多数雄蕊。除了合瓣莲属（Barclaya，属于睡莲目Nymphaeales）这个有争议的例外，木兰亚纲的其他种类都不具合生花冠，但这个特征仅仅能够把它们与五桠果亚纲中较进化的种类和菊亚纲区分开来。绝大多数木兰亚纲植物有双珠被、厚珠心的胚珠，但这些特征在除了菊亚纲以外的各亚纲中也广泛存在。其他各种推测的原始特征，如无导管的木本、片状雄蕊、片状胎座、子叶多于2枚，大部分或全部仅为木兰亚纲所具，但即使在木兰亚纲里面，也不是标准特征。

物质成分

木兰亚纲具有独特的化学防御物。极多的种类含有异喹啉类生物碱及其衍生化合物，尤其是苄基异喹啉类和阿朴啡类。这些在被子植物的其他类群中是罕见的（虽然不是完全不存在）。在其他被子植物中发现的多种类型的生物碱，大部分或全部都不存在于木兰亚纲植物中。木兰亚纲的许多成员有特征性的挥发油，常常含在特化的球状异细胞（idioblast）中，但一些含相同成分的挥发油在其他类群中——例如伞形科（Apiaceae）——也能找到。木兰亚纲中含有生氰物质的成员是通过以酪氨酸为原料的酶促反应来合成生氰物质的。而在含有生氰物质的单子叶植物中，大多数也是采用了类似的合成途径。其他各亚纲的双子叶植物则发展出了不同的合成生氰物质的方法，虽然仍有一些种类保留了由酪氨酸合成的途径。我在别的地方（1977，这里只引述大意）详细说明了一个观点，即认为当旧的化学防御物变得不那么有效时，植物会倾向于接连进化出一类又一类的新武器。在这个观点看来，木兰亚纲的化学武器可能主要包括了那些在更进化的类群中被替代掉的类型。

木兰目

很显然，在木兰亚纲中，木兰目是最古老的目，在线性排列时要排在最前面。可以合理地推测，如果这一亚纲中其他各目所包含的科的共同祖先能存留到今天，它理应属于木兰目，或是属于可以追溯到木兰目的另一目。

罂粟目

木兰亚纲中其他各目的位置和地位，很大程度上取决于它们与木兰目的分化水平。既然最难和木兰目区分的就是樟目，在线性排列中，把樟目放在木亚目后面看来是合理的。几乎同样容易看出的是，罂粟目（Papaverales）衍生自毛茛目，它们同是这一亚纲中最进化的两个类群。所以，在线性排列中，它们被放到了最后。

胡椒目

胡椒目（Piperales）、马兜铃目（Aristolochiales）、八角目（Illiales）和睡莲目看来是各自独立地从木兰目中衍生出来的，要给这四者排序，与其说是一种必要，不如说是为了方便。而我选择了像我的分类大纲中那样的一种排法。选择这个排法的进一步的理由在于，胡椒目是通过一个有些过渡性质的金粟兰科（Chloranthaceae）和木兰目联系起来的，所以放在了这四者的最前，而睡莲目是和木兰目分异最大的，所以放在最后。还需要解释的是为什么把八角目放在比较接近毛茛目的位置上，这是因为毛茛目的起源很可能在此目中或是接近此目的缘故。

纲要性排列

……1.木兰目

⒈植物体的薄壁组织中一般有精油细胞；花粉（除八角目外）为单萌发孔类型或单萌发孔类型的衍生类型，非三萌发孔类型；花瓣如存在，与萼片和苞片同数，较常有3至数条维管迹。

⒉花粉为各种单萌发孔类型、双萌发孔类型、多萌发孔类型或无萌发孔类型，但非三萌发孔类型。

⒊明显木本植物（樟科Lauraceae的无根藤属Cassytha例外）；花发育正常，通常有由离生的花被片组成的明显的花冠，花被片明显或不明显分化为萼片和花瓣（在帽花木科Eupomatiaceae中花被片合生形成脱落性的帽状物）。

⒋花大多数为下位（在帽花木科中略呈周位，同时具多数胚珠）；花粉通常为单萌发孔类型或有时为无萌发孔类型（帽花木科和一些番荔枝科Annonaceae植物为二萌发孔类型）；雄蕊常为片状，或有伸长、扩大的药隔，但有时也为较普通的形态；茎节最一般具三叶隙，有时具多叶隙或单叶隙；托叶有或缺；花大多数单生，或形成稀疏少花的花序，在大多数科里花序相当大型；种子有小的胚和大量胚乳（Magnoliales）

……2.樟目(Laurales)

⒈花通常为周位，或上位（在两个小科无油樟科Amborellaceae和早落瓣科Trimeniaceae中，以及少数杯轴花科Monimiaceae植物为下位花）；花粉大多数为无萌发孔类型或二萌发孔类型，较少为单萌发孔类型或多萌发孔类型；雄蕊通常有相当普通的形态，但有时多少呈片状并具伸长的药隔；胚珠单生（或为2，但只有一个成熟）；茎节具单叶隙；托叶缺；花通常较小，形成比大部分木兰目植物具较多花的花序；种子似木兰目，或常有大的胚和很少的胚乳或无胚乳

……3.胡椒目(Piperales)

⒈植物为其他情况，大多数种类为草本或次生木本。

⒉花具极退化的花被或无花被，常簇生形成肉穗状花序，胚珠大多数直生；植物体不含马兜铃酸（aristolochic acid）；种子常具外胚乳

……4.马兜铃目(Aristolochiales)

⒈花具发育较好的花被，常具合生的、多少似花冠的花萼，不簇生成肉穗花序；胚珠大多数倒生；植物体一般积聚有马兜铃酸；种子有胚乳，但无外胚乳

……5.八角目(Illiciales)

⒈花粉为三萌发孔类型或六萌发孔类型；花为下位；木本类型有单叶隙节，无托叶

……6.睡莲目(Nymphaeales)

⒈植物体不具精油细胞；花粉（除睡莲目的大部分外）为三萌发孔类型或三萌发孔类型的衍生类型；花瓣如存在，大多数明显起源于退化雄蕊，较常只具单维管迹；草本植物，较少为木本，若为木本，则很可能有草本的祖先。

2.水生植物，导管缺（在莲属Nelumbo的根中除外）；大多数为片状胎座（在莲属中为顶生胎座）；花粉为单萌发孔类型或无萌发孔类型，或（莲属）三萌发孔类型

…7.毛茛目(Ranunculales)

⒈ 陆生植物，偶水生，具导管；边缘胎座或侧膜胎座，有时为片状胎座或中轴胎座；花粉为三萌发孔类型或三萌发孔类型的衍生类型。

⒉ 心皮多数离生，或表面上或实际上为单心皮，很少明显合生，若心皮合生，则心皮多于2；萼片通常多于2；植物几乎不含原阿片碱（protopine）…

…8.罂粟目(Papaverales)

⒈ 心皮合生，心皮数通常为2（在罂粟属Papaver和一些其他罂粟科Papaveraceae植物中为多数，在Platystemon中为多数并仅略合生）；萼片大多数为2，偶为3，很少为4；植物体一般含有原阿片碱（一种异喹啉类生物碱）…

结构功能

真正的花为被子植物独具的主要特征，所以被子植物又叫有花植物。花基本上由4个系列的成分组成：①外层系列为由萼片组成的花萼，通常呈绿色，有保护花的作用；②内层系列为由花瓣组成的花冠，通常质地柔软多汁，色泽鲜艳，具有引诱传粉者的作用；③一至多个系列的生有花粉的雄蕊，合称雄蕊群；④一个（至多个）系列的内含胚珠的心皮，构成子房或雌蕊群，通过子房上的花柱和柱头接受花粉粒（雄配子体）。花粉萌发后，雄配子体有1个粉管细胞和2个精子（雄核）；在胚珠中，雌配子体（胚囊）通常有8个细胞（1个卵，2个助细胞，3个反足细胞，2个极核）。双受精后，由一个花粉粒产生的雄核（配子）与卵受精发育成胚，另一个雄核与二个雌核结合发育成胚乳。花的样式和不同纲的传粉者的感觉或知觉作用紧密相连，而且在昆虫与花的相互关系上存在着平行的协同进化。原始的叶状心皮通过折叠和边缘或缝线的愈合而封闭很可能与虫媒授粉有关，这不仅可以保护胚珠免受攫食昆虫的侵食，而且可以利用来访昆虫作为传递花粉的媒介。

被子植物细胞的结构和分化水平也是最进化的，除了若干原始的成员外，在水分输导组织（木质部）中都有称为导管的管状细胞。在体型上，被子植物大小的变化从高达150米的澳大利亚的桉树到长不足1毫米的、结构简单的微粒状漂浮水生植物无根萍。在热带雨林中，巨大的藤本植物如榼藤子攀援而上高耸云霄；也有附生在大树上的兰科、天南星科和凤梨科植物，它们仅依靠树槎上的薄薄积土而生长；茅膏菜、捕蝇草、狸藻和猪笼草等食虫植物则在捕虫设计上结构巧妙和复杂。被子植物中还有各种寄生植物如槲寄生、菟丝子，靠从别的植物中吸取营养物质来生活。特别是分布在加里曼丹和苏门答腊的奇异的大花草，营养器官退化到只剩下几根生长在其寄主植物的根或茎上的丝状物，但它那巨大的花，直径却达45厘米，重7千克，而且充满着为蝇类所喜爱的尸臭味。还有原产于中美洲和南美洲荒漠的多浆汁的仙人掌科植物，约有2000种，形态别致，有高达20米的巨大的仙人柱，有直径达1米的笨重的仙人球，也有延地而生，形似游蛇的仙人鞭。干燥的环境使得这些植物特别耐旱：植物体95%以上都是水，茎的外皮坚硬而不通气，叶变成了刺，而且有些种遍体密布毛茸——这一切都是为了防止水分蒸发。

高水平的生理效率和范围广泛的营养体可塑性以及花的多样性使被子植物得以占领几乎所有极端的生境，并使这些生境特征化——森林、草原、沙漠和许多水生生境。被子植物在主要的植物地理区域内形成了一个常由占优势的科、属和种为特征的一系列广泛的生态群落。

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