杨柳科

杨柳目下的一科

杨柳科（学名：Salicaceae）是被子植物门、双子叶植物纲、杨柳目的一个科。全世界杨柳科共有650种。分为3属，即钻天柳属、杨属和柳属。落叶乔木或灌木；树皮平滑或开裂，通常味苦；芽为1至数枚鳞片所包被，有顶芽或无顶芽。叶互生，极稀对生，全缘或有齿，有时掌状浅裂；托叶早落或宿存。

植物学史

全世界杨柳科共有650种。分为3属，即钻天柳属、杨属和柳属。花序下垂利于风媒，花序直立利于虫媒。钻天柳属具有利于风媒的雄花序和利于虫媒的雌花序，这是一种进化不完全的现象，是杨柳科中最原始的类群；杨属是杨柳科中适应风媒的分支；柳属是适应虫媒的分支。绝大多数种类分布在北半球温带，是较典型的温带科。其现代分布中心和分化中心在东亚地区。根据地史资料、化石资料以及杨柳科和其外类群的现代分布情况，学者认为，杨柳科起源于东亚区东北部，即中国东北及日本和朝鲜一带；其虫媒分支和风媒分支的形成时间不晚于早白垩纪晚期，而这两大分支形成前的先锋类群很可能在早白垩纪以前就已经出现。

近种区别

该科是一个分布很广的植物类群。从斯匹次卑尔根群岛〔Salix polaris Wahlenb.〕至非洲南端〔Pleiarina mucronata (Thunb.) N. Chao & G. T. Gong〕，从埃尔斯米尔岛〔Salixa rctica Pall.〕至麦哲伦海峡〔Pleiarina humboldtiana (Willd.) Rafin.〕，从西伯利亚北极地区〔Salix nummularia Anderss.〕至爪哇岛〔Pleiarina tetrasperma (Roxb.) N. Chao & G. T. Gong，从海岸〔Chosenia arbutifoila (Pall.) A. Skv.〕至海拔 5 000余米的高山〔Salixflabella ris Anderss.〕，广泛自然分布于大约自北纬82度（埃尔斯米尔岛北端）至南纬52度（麦哲伦海峡）的非洲、南美洲、欧洲、亚洲、北美洲的各个地区；如果再考虑到引种、归化，其分布就几乎遍及全世界了。该科也是一个生态幅度很大的类群，从高温〔Balsamiflua ilicifolia (Engler) Kimura〕至低温〔Salix herbacea L.〕，从沼泽〔Salix myrtilloides L.〕至沙丘〔Salix gordejevii Y. L. Chang & Skv.〕，对许多不同的生态环境都能适应。

杨柳科包含 2个亚科，即杨亚科 Populoideae Kimura 和柳亚科 Salicoideae。前者包含2个属：杨属 Populus L.和胡杨属 Balsamiflua Griff. ；后者包含3个属：原柳属 Pleiarina Rafin.、钻天柳属Chosenia Nakai和柳属 Salix L.。

杨属 Populus L.

本属约 50种。约 8种产于北美洲 ,其余的主要分布于古地中海地区和亚洲东部

自然分布于非洲北缘、小亚细亚半岛〔Populus alba L.〕—— 伊朗高原南部〔Populuscaspica Bornm.〕— — 喜马拉雅山脉南侧〔Populus ciliata Wall. ex Royle〕—— 恒河下游、海南岛〔Populus gamblei Dode〕—— 中国大陆东南部〔Populus adenopoda Maxim.〕——日本群岛〔Populus sieboldii Miq.〕—— 堪察加半岛〔Populus suaveolens Fisch.〕—— 阿拉斯加南缘〔Populus balsamifera L.〕—— 北美洲西缘〔Populus trichocarpa Torr. & Gray〕—— 墨西哥西北部〔Populus fremontii Wats.〕—— 墨西哥湾北缘〔Populus deltoides Bartr. ex Marsh.〕一线以北和大约沿欧、亚北极圈〔Populus tremula L.〕—— 阿拉斯加北缘、大熊湖、哈得孙湾南岸、查尔斯角〔Populus tremuloides Michx.〕一线以南、大约自北纬70度至北纬19度的广大地区。

本属中染色体数目比较固定（2n=38），同源多倍体甚为稀少；染色体结构也十分相近。几乎所有的种都能相互杂交，但可配性则很大程度上取决于彼此间亲缘关系的远近。

杨树由于具有优良的实验特性，有时被称为树木育种中的“豚鼠”。本世纪初开始了杨树的育种工作，先后培育出了大批的栽培变种，不少优良品种已广泛栽植于许多国家和地区。

胡杨属 Balsamiflua Griff.

本属约3种。星散分布于热带非洲 [Balsamiflua ilicifolia (Engler) Kimura ]、古地中海地区 [Balsamiflua euphratica (Oliv.) Kimura ]和墨西哥 [Balsamiflua mexicana (Wesmael) N. Chao & G. T. Gong ]，在州际间的广大范围内呈典型的异种型间断分布格局。该属的古代种，在第三纪和第四纪初期曾广泛分布于欧洲、亚洲和北美洲。

胡杨的同工过氧化物酶谱，与其形态上的情况一样也表现出多型性，这有别于其他的杨树。胡杨属与杨属之间不能杂交（产生孤雌生殖体）或杂种不育。

原柳属 Pleiarina Rafin.

本属约50种。非洲10余种，南美洲1种，北美洲约10种，其余的主要分布于亚洲南部。

自然分布于开普 [Pleiarina capensis (Thunb.) N. Chao & G. T. Gong]—— 奥利凡茨河、林波波河[Pleiarina woodii (Seemen) N. Chao & G. T. Gong]—— 马达加斯加岛 [Pleiarina madagascariensis (Bojer ex Anderss.) N. Chao & G. T. Gong]—— 肯尼亚 [Pleiarina hutchinsii (Skan) N. Chao & G. T. Gong]—— 伊朗、巴基斯坦 [Pleiarina acm ophylla (Boiss.) N. Chao & G. T. Gong]—— 印度、缅甸、马来半岛、苏门答腊岛、爪哇岛、菲律宾群岛 [Pleiarina tetrasperma (Roxb.) N. Chao & G. T. Gong]—— 台湾岛 [Pleiarina warburgii (Seemen) N. Chao & G. T. Gong]—— 日本群岛 [Pleiarina glandulosa (Seemen) N. Chao & G. T. Gong]—— 堪察加半岛 [Pleiarina pentandra (L.) N. Chao & G. T. Gong]—— 南阿拉斯加至加利福尼亚 [Pleiarina lasiandra (Benth.) N. Chao & G. T. Gong]—— 墨西哥西缘 [Pleiarina bonplandiana (Kunth) N. Chao & G. T. Gong]—— 中美洲和南美洲西侧、麦哲伦海峡 [Pleiarina humboldtiana (Willd) Rafin.]一线以北和大约沿欧、亚北极圈 [Pleiarina pentandra]—— 马更些河、哈得孙湾沿岸平原、纽芬兰岛 [Pleiarina serissima (Bailey ex Arthur) N. Chao & G. T. Gong]一线以南的地区。该属分布于大约从北纬70度至南纬52度的非洲、南美洲、欧洲、亚洲和北美洲广大地区，广泛生长于热带、南温带、北温带和北寒带，是杨柳科中分布范围最广、生态幅度甚大的一个类群。

钻天柳属Chosenia Naka

本属约4种；产于亚洲东北地区。

自然分布于堪察加半岛、阿纳德尔、科累马河、勒拿河 [Chosenia arbutifolia (Pall.) A. Skv.]—— 阿穆尔、中国东北部 (Ikkenya, Kihsingkou, Argun) [Chosenia cardiophylla (Trautv. & Mey.) N. Chao]—— 鸭绿江流域 [Chosenia maximowiczii (Komar.) N. Chao]—— 本州岛、北海道岛、千岛群岛 [Chosenia urbaniana (Seemen) N. Chao]的范围内。该属是杨柳科中分布范围最小的一个类群；在地理分布上具有明显的局限性（鄂霍次克海和日本海的四周地区）和间断性（亚洲东北大陆—— 萨哈林岛—— 千岛群岛—— 北海道岛—— 本州岛）。

柳属 Salix L.

本属约400种。主要产于欧亚北部、北美北部和青藏高原地区。

自然分布于非洲北缘 [Salix pedicellata Desf.]—— 地中海东岸、伊朗高原南缘 [Salix excelsa S. G. Gmelin]—— 喜马拉雅山脉南侧、缅甸北部、中国大陆南侧 [Salix wallichiana Anderss.]—— 台湾岛 [Salix fulvopubescens Hayata]—— 日本群岛 [Salix vulpina Anderss.]—— 千岛群岛、堪察加半岛 [Salix sachalinensis F. Schmidt]—— 阿留申群岛、阿拉斯加南缘 [Salix phylicifolia L.]—— 北美洲西缘 [Salix sitchensis Sanson ex Bong]——北美洲西南缘 [Salix taxifolia Kunth]—— 危地马拉 [Salix microphylla Schl. & Cham.]一线以北和斯匹次卑尔根群岛北部 [Salix polaris]—— 埃尔斯米尔岛北端 [Salix arctica]—— 格陵兰岛北部 [ Salix herbacea]一线以南、大约自北纬82度至北回归线之间的地区。

柳和杨

杨和柳有时因花粉形态上的差异而被建议划分为两个独立的科；这个意见未被普遍接受。二者属于同一个科是适当的。

杨亚科 Populoideae和柳亚科 Salicoideae均各自既具有原始性状、也具有次生性状。杨亚科的原始性状：乔木，木射线细胞异型，小枝有顶芽，单轴分枝，芽鳞两侧边缘互相分离，花有柄，总状荑花序，花被存在，雄蕊数目不定，心皮2～5枚、数目不定，珠被2层，染色体较大；次生性状：木射线细胞同型，小枝无顶芽，合轴分枝，花序柔垂，风媒传粉，花粉无萌发孔、外壁网纹不清晰，心皮2枚、数目固定，珠被1层。柳亚科的原始性状：乔木，木射线细胞异型，芽鳞两侧边缘互相分离，花序坚挺，虫媒传粉，雄蕊数目不定，花粉有萌发孔、外壁网纹明显；次生性状：亚灌木，木射线细胞同型，小枝无顶芽，合轴分枝，芽鳞两侧边缘互相愈合，花无柄，穗状荑花序，花序柔垂，风媒传粉，花被退化为蜜腺或完全消失，雄蕊数目固定，花粉无萌发孔、外壁网纹不清晰，心皮2枚、数目固定，珠被1层，染色体较小。该二亚科代表了杨柳科系统发育中的两大分枝，各自的演化趋势分别以“花被存在” (杨亚科)或“花被退化” (柳亚科)为标志。

形态特征

落叶乔木或直立、垫状和匍匐灌木。树皮光滑或开裂粗糙，通常味苦。单叶互生，稀对生，不分裂或浅裂，全缘；托叶鳞片状或叶状，早落或宿存。芽鳞1至多数，有顶芽或无顶芽；花单性，雌雄异株，罕有杂性；葇荑花序，直立或下垂，先叶开放，或与叶同时开放，稀叶后开放，花无被，苞片脱落或宿存；基部有杯状花盘或腺体，雄蕊2至多数，花药2室，纵裂，花丝分离至合生；雌蕊由2-4（5）心皮合成，子房1室，侧膜胎座，胚珠多数，花柱不明显至很长，柱头2-4裂。蒴果2-4（5）瓣裂。种子微小，无胚乳，基部围有多数白色丝状长毛。

识别要点：木本、单叶互生，有托叶。葇荑花序下垂，花单性，无花被，雌雄异株，有花盘和腺体。蒴果、种子微小，基部有丝状长毛。

生长环境

喜光，适应性强；

内蒙古自治区杨柳科植物3属均产，共49种，其中杨属18种，柳属30种，钻天柳属1种。内蒙古地区属典型的温带大陆性季风气候，该区较适合杨柳科植物生长繁衍，因此也为栅锈菌提供了广泛的寄主和良好的栖境。

分布范围

中国3属均有，约320余种，各省( 区) 均有分布，尤以山地和北方地区较为普遍。

繁殖方法

常用无性繁殖，或萌芽更新，也可用种子繁殖，但易丧失发芽力，应及时播种或注意贮存；根系发达，速生。

主要价值

为中国北方重要防护林、用材林和绿化树种。

杨柳科植物由于其生态适应性强、生长快、繁殖易、轮伐期短、易管理和用途广等特点，素为各国各族人民知晓和喜爱。国际上有关这类树木的利用，重点已从生产木材转移到改造自然、美化环境等方面。其中，柳属植物因其单位面积产生的生物量高、对温室气体具有独特的吸收作用，而具有很高的开发价值，这方面国际上已有广泛的研究。

在内蒙古地区，杨柳科植物作为山地森林植被、森林带与森林草原带的沼泽植被、灌丛植被以及草原区的沙地植被而有重要作用。其中，柳属中的大部分种类是森林区与草原区河滩灌丛的主要成分，在本区大兴安岭北部组成大面积的河岸建群种。

物种危害

随着杨柳科植物新生品系的引进和推广、栽培面积的不断扩大，杨柳科植物上病害种类也不断增加，并扩展蔓延，危害日趋严重。这既影响造林质量，又给林木育苗单位或个人造成不同程度的经济损失。杨柳科植物上的病害共有100多种，主要病害大致有6类，分别为真菌、细菌、病毒、螨类、高等寄生植物和生理性病害等。国内外杨柳科植物上报道的病害种类很多，杨树上主要病害约有20种，柳树上主要病害约有14种。其中Melampsora引起的锈病在杨柳科三个属植物上都是非常重要的一大类病害。

栅锈菌对杨柳科树木生长造成的危害主要在苗期及幼树阶段。经过自然稀疏成林或人工定植至开阔地后，锈病即显著减轻。锈病一般在夏初发生，到8月末9月初就能造成落叶。严重时能导致未成熟芽早落，或使树木易受其它病原物侵染，或易受寒害影响。栅锈菌主要为害叶片，也能发生在叶柄及嫩芽、嫩枝上，一般7至10天即可完成一次侵染。在树木生长期夏孢子堆可重复侵染。为害前期夏孢子堆多生叶背面，后期密布叶片，呈黄色粉层，晚秋叶片上出现圆形的棕色至褐色的冬孢子堆。中国对栅锈菌引起的锈病最早记载为1934年，寄主为钻天杨。以后，各地陆续有报道，该病分布几乎遍及全国。

植物文化

“杨柳”一词，一是指杨树和柳树，二是泛指柳树。古诗文中杨柳常通用，如“垂柳”亦称“垂杨” ，“杨花”即是指“柳絮”。为什么会这样呢? 据李晖先生考察，“柳这种树木，北方人称它`柳’ ，江南人则通称为`杨柳’。对为什么有这样的称呼，说法不一，有人认为`杨’ 与`柳’ 是一种植物，`顺插为柳，倒插为杨’ ；也有人说本是`柳’ ，因风流天子隋炀帝天性爱柳，下江都时将汴河两岸全栽上了柳，炀帝姓杨，于是`御笔赐柳姓杨’ ；按明人李时珍解释，则是`杨柳硬而扬起，故谓之杨，柳枝弱而垂流，故谓之柳，盖一类二种也”。而送别诗词中的“杨柳”应是指柳树而言。

“杨柳”意象在古代诗歌中是经常出现的，但在不同的语境中有着不同的含义。正如袁行霈先生所说： “物象是客观的，它不依赖人的存在而存在，也不因人的喜怒哀乐而发生变化。但是物象一旦进入诗人的构思，就带上了诗人主观的色彩，这时它要受到两方面的加工：一方面，经过诗人审美经验的淘洗与筛选，以符合诗人的美学理想和美学趣味；另一方面，又经过诗人思想感情的化合与点染，渗入诗人的人格和情趣。经过这两方面加工的物象进入诗中就是意象。”可见，一个物象可以构成意趣各不相同的许多意象。“杨柳”这一意象在古典诗歌中的意蕴就是多重的—— 离别、乡愁、闲愁、美女、爱情、岁月、隐居、娼妓、市侩等等，有的诗人还借柳来抒发盛衰之感。其中，乡愁等意蕴诗人出于文学艺术审美角度的考虑，而离别意蕴则源于古代折柳送别的文化传统，更为普遍而约定俗成。在古诗文中，“折柳”几乎成了送别的同义语。

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