梅花鹿
鹿科鹿属动物
梅花鹿（学名：Cervus nippon）属于鹿科鹿属，体长140-170厘米，肩高85-100厘米，尾长12-13厘米，体重100-150千克，雄性具有角，雌性则无角，雄鹿的角通常分为3-4叉。梅花鹿耳大而直立，四肢纤细，躯干匀称，尾巴较短。皮毛呈红色，沿脊背两侧有多行不规则的白色斑点，下颌为白色，鼻面和颊部为沙黄色，尾巴的背面为深棕色，尾巴的下方和鼠蹊部为白色，腹部毛发为淡棕色。夏季的毛发较薄且无绒毛，冬季毛发变得浓密，呈现出核桃褐色，白色斑点则相对不太明显。
动物学史
进化史
梅花鹿的起源可追溯至上新世晚期。科学家弗辽罗夫（1957）提出，它可能由古北界三趾马动物群中的Axis speciasu和Axis pardinensis演化而来。至今，中国最早的梅花鹿化石发现于陕西渭南张家坡的下更新统三门组地层中。随着时间和地理的变化，梅花鹿逐渐分化出多个亚种。早更新世时期，梅花鹿化石主要分布在华北地区，但一个特殊的亚种——新竹亚种——在台湾被发现。该亚种体型较小，牙齿形状特殊，显示出其原始性。
科学家通过分析与梅花鹿共生的动物化石，如早坂犀、步氏麂等，推测新竹亚种可能是在早更新世的冰期，当海平面下降时，从华北地区通过东部滨海平原迁徙至台湾，并在那里逐渐演化成独特的亚种。
此外，日本梅花鹿的亚种也被认为是从葛氏亚种演化而来。早更新世时期，生活在华北地区的梅花鹿体形逐渐增大，形成了葛氏亚种，并随后向三个方向扩展。向南的一支通过华中的东部丘陵平原，扩展至广东、广西及越南北部与中部，并进一步向西延伸至贵州和云南的丽江盆地。在这一过程中，葛氏亚种逐渐演化出江南亚种和越南亚种。科学家Otsuka在1988年通过对日本濑户内海地区的梅花鹿角化石研究后提出，日本现有的三个梅花鹿亚种是在晚更新世之后由葛氏亚种演化而来。
在中更新世时期，葛氏亚种在华北地区分布广泛，甚至在东北的辽阳、营口等地也发现了其化石记录。到了晚更新世，葛氏亚种不仅继续向北扩展，还向西分布至蒙新区东部。根据化石记录，山西亚种、华北亚种和东北亚种在晚更新世晚期分别在山西、华北地区和东北地区替代了葛氏亚种。
分类史
1980年和1999年，Feldhamer和Banwell深入研究了梅花鹿的分类问题。他们发现，无论是本土的梅花鹿还是引进的品种，都普遍存在基因污染的问题。许多梅花鹿的来源不清，血统混杂，这无疑给分类工作带来了极大的困难。特别是C. n. hortulorum这一亚种，其分类地位尤为模糊，难以明确界定。
2006年，Groves对梅花鹿的分类进行了全面研究。他提出梅花鹿至少有四个不同的类型：来自日本南部的C. nippon、日本中部和北部的C. yesoensis、台湾地区的C. taiouanus，以及中国大陆的C. hortulorum。然而，随着研究的深入，科学界逐渐倾向于认为这些类型都是C. nippon的不同亚种。这一观点在学术界得到了广泛认可。除上述亚种外，还有一些为人所熟知的梅花鹿亚种，如北海道梅花鹿（C. n. aplodontus）、华北梅花鹿（C. n. mandarinus，现已灭绝）、山西梅花鹿（C. n. grassianus，同样已灭绝）、四川梅花鹿（C. n. sichuanicus）、越南梅花鹿（C. n. pseudaxis）、华南梅花鹿（C. n. kopschi）以及琉球梅花鹿（C. n. keramae）等。
形态特征
梅花鹿体长140-170厘米，肩高85-100厘米，尾长12-13厘米，体重100-150千克，其头部短而略圆，呈楔形，颜面部较长，鼻端裸露，眼大而圆，眶下腺呈裂缝状，泪窝明显。耳朵大而直立，四肢纤细，躯干匀称，尾巴短。皮毛为红色，沿脊背两侧有不规则的白色斑点，下颌为白色，鼻面及颊部为沙黄色，尾背部为深棕色，尾下及鼠蹊部为白色，腹部毛发为淡棕色。夏季皮毛较薄且无绒毛，冬季皮毛变得浓密，呈核桃褐色，白色斑点相对不明显。
雄性长有鹿角，雌性则没有。雄鹿的角通常分为3-4叉，眉杈和主干呈钝角，在基部附近向前伸出，次杈和眉杈距离较大，位置较高，常被误以为没有次杈，主干在其末端再分为两个小枝。主干一般向两侧弯曲，略呈半弧形，眉叉向前上方横抱，角尖稍向内弯曲，非常锐利。鹿角的长度范围从28-45厘米到超过80厘米，具体取决于亚种。
梅花鹿是少数在成熟后仍保持斑点的鹿种之一，其斑点图案因地区而异。大陆亚种的斑点更大、更明显，而台湾和日本亚种的斑点则近乎不可见。许多引进种群来自日本，因此也缺乏显著的斑点。
梅花鹿每年发生两次换毛。在北温带气候中，从9月开始，冬季皮毛的换毛需要2-4周的时间，而夏季皮毛的换毛大约需要3个月，从3月开始。老年鹿最先进行换毛。
栖息环境
梅花鹿主要栖息在混交林、山地草原和森林边缘附近，常在开阔的草地上觅食。它们还能够适应多种其他栖息地，例如淡水沼泽（如马里兰州）和草原（如新西兰）。除了对环境的高度适应性外，梅花鹿生活在从海平面到1800米的各种海拔高度。种群会根据降雪及其随后的融化、繁殖期等因素进行季节性海拔迁徙，最高可达700米。梅花鹿在夏季的活动范围通常比冬季更高且更大。
分布范围
梅花鹿广泛分布于中国东部，延伸至西伯利亚东部、日本、琉球群岛和朝鲜半岛，还曾分布于越南北部，并被引进到欧洲、美国和新西兰。
生活习性
食性与觅食行为
梅花鹿是植食性动物，食性广泛，记录显示其可采食多达145种植物。它们的觅食行为表现出明显的季节性变化：冬季和早春主要采食枯草、落叶以及林木灌丛的枝芽；夏季以青草、树叶和灌木嫩枝幼芽为主，也会进食部分苔藓和蘑菇；秋季则转向以富含淀粉的草本植物和灌木籽实为食。此外，梅花鹿在3-9月期间表现出舔舐盐碱地或饮用含盐水的行为，并习惯于沿固定路线前往溪流或水源地饮水。
领域行为
成年雄性梅花鹿在夏季建立领域，平均面积为4.76公顷，但范围可从2公顷到12公顷不等。值得注意的是，非领域雄性（占雄性总数的4/5）的平均活动范围更大，可达11.74公顷。雄性梅花鹿在发情期（9月初至11月达到高峰，但可能持续到冬季）表现出明显的领域性，会竭力维护自己的领域并与领域内的雌性形成临时性繁殖群体。领域大小受栖息地类型和雄鹿体型影响，强壮的雄鹿能够维持更大的领域，面积可达2公顷。雄性梅花鹿会用前脚或鹿角在地面刨出浅坑或“刮痕”（宽达1.6米，深0.3米）作为领域标记，并在其中排尿，散发强烈的麝香味。雄性之间常因领域争夺发生冲突，冲突中会使用蹄子和鹿角进行攻击，打斗激烈且可能致命。
社会行为
梅花鹿是群居动物，冬季集群规模较大，可达20-30只甚至更多。雌鹿产仔后，在夏初组成由5-7只（最多可达10余只）雌鹿和幼鹿构成的群体。7-8月食物资源丰富时，这些群体进一步分散成由3-5只个体组成的家族群。
活动节律
梅花鹿的活动区域随季节变化而有所调整：白天倾向于选择在向阳山坡，隐蔽于与自身毛色相近的茂密草丛中；夜间则在山坡中上部活动，坡向选择较为随机，但仍以向阳山坡为主，且植被较为稀疏。梅花鹿生性机警，行动敏捷，听觉和嗅觉灵敏，但视觉相对较弱，易受惊吓。其四肢细长，蹄窄而尖，奔跑迅速，善于跳跃，尤其擅长攀登陡坡。
交流方式
梅花鹿具有多种多样的交流方式。研究表明，梅花鹿至少可以发出10种不同的声音信号。这些声音包括雌性之间交流时发出的轻柔口哨声，雌性召唤幼鹿时发出的类似山羊“咩咩”的叫声，幼鹿对雌性的柔和嘶鸣，以及警戒时发出的尖锐尖叫声等。雄性的警报叫声较为复杂，通常由尖锐的尖叫、高亢的哨声以及低沉的吠叫组成，有时还会发出类似“叽叽喳喳”的声音。
除声音外，梅花鹿也依靠姿势、触碰和化学信号进行交流。例如，它们会利用尿液和粪便等化学线索传递生殖状态和领域边界等信息。
生长繁殖
生长特性
梅花鹿的性成熟年龄较早，通常在1.5岁时就能达到。成体寿命可达25年。
繁殖方式
发情交配
梅花鹿实行一雄多雌的交配制度，发情期为秋季。发情交配期，雄鹿在求偶过程中会用前蹄刨出泥土并在其上排尿，然后在泥土上翻滚，使身体布满泥土，散发出浓烈的臊腥气味，以吸引雌鹿。吼叫是雄鹿主要的发情行为之一，而雌鹿并无此行为。雄鹿吼叫时，头部仰起，颈部伸长，一次吼叫包括一个前长音和一个尾长音，前长音洪亮，似口哨声，尾长音低沉，似哭泣声。占优势的雄性可吸引超过10只雌性与其交配。此外，在发情季节，雄性会迅速消耗其脂肪储备，体重损失可达20-30%。然而，雌性在为期6周的发情季节体重不会减轻，并可能与多个雄鹿交往，以便进入多个觅食地点。
雄鹿通常在4岁时开始占有雌鹿群，但在10岁后往往失去对雌鹿群的控制。在发情期，雄鹿占有一定数量的雌鹿群。若雌鹿试图逃离，雄鹿会拼命追赶，控制其在指定领地内活动。
交配时，雄鹿用前足搭在雌鹿背上，后足站立，臀部左右扭动。交配通常在雌鹿向前走动后结束。在一次动情期内，雌鹿与同一雄鹿发生多次交配行为。交配时间较短，一般在10秒以内。雌鹿发情一次持续时间约为24-56小时，如果一次未能交配成功，间隔12-18小时后会再次发情。
繁殖哺育
梅花鹿每年繁殖一次，妊娠期为7-8个月，翌年4-5月产仔，每胎常产1仔，偶尔产2仔。雌鹿产仔时通常选择在针叶林、阔叶林、针阔混交林以及灌丛草地等隐蔽性较高的生境，以避免被天敌如高山兀鹫发现。雌鹿在产下幼鹿后会立即将其藏在茂密的灌木丛中，幼鹿在等待母亲哺乳时保持非常安静。小鹿生长迅速，夏末断奶，10-12个月即可独立，雌雄均在16-18个月时达到性成熟。成体寿命可达25年。
亚种分化
数量与种类
形态与分化
主要品种
梅花鹿是中国最早开始驯养的鹿类之一，主要用于生产鹿茸等产品。目前，中国梅花鹿的存栏量约为100万头，驯养历史近300年。 经过长期的人工选育，培育出了多个梅花鹿品种，以下列举其中8个主要品种：
保护现状
保护级别
2014 年 11 月 17 日，梅花鹿被列入《世界自然保护联盟》（IUCN）濒危物种红色名录ver3.1—无危（LC）。
2017年，被列入中国《人工繁育国家重点保护陆生野生动物名录（第一批）》。
2021年，列入《中国国家重点保护野生动物名录》，属于国家一级保护野生动物（仅限野外种群）。
种群现状
尽管梅花鹿全球总量尚未被系统评估，但在日本有大量且不断增长的种群，同时在俄罗斯有稳定的种群数量约为8,500-9,000只。然而，该物种在其分布范围内的其他地区面临严重的生存挑战。在中国，现存的梅花鹿可能不到1,000只，这些种群分散在广阔的区域内。该物种在韩国已经灭绝，也可能在朝鲜和越南灭绝。在台湾原已灭绝，但通过再引入再次出现。
中国
中国大陆有四个梅花鹿亚种，其中三种受到威胁。一种是梅花鹿华北亚种，截至1998年，可能已经灭绝。在四川最北部和甘肃省南部，以及四川的八溪和北河地区，截至2000年，约有400-500只个体存活。梅花鹿华东亚种（C. n. kopschi）有五个孤立小种群：浙江北部的天目山地区（不到30只）、皖南地区（70-100只）、靠近江苏边境的江西彭泽（150只），以及分布在广西南部和可能存在于广东北部的个体。梅花鹿山西亚种（C. n. grassianus）在山西西部曾出现过两个不同种群，但数量逐年减少，现在可能已经灭绝（1990年）。据估计，中国的梅花鹿总数不超过1,000只，并且这些种群分散（1998年）。信据显示，梅花鹿在中国境内的所有剩余分布范围都在减少（2000年），不过数据显示20世纪80年代末对铁埠自然保护区梅花鹿四川亚种（C. n. sichuanicus）的生存分析表明，这一趋势可能已经扭转（2005年）。
梅花鹿台湾亚种(C.n.taiouanus)是台湾特有的。1969年灭绝，1988年重新引入垦丁国家公园（Green 1989年）。
朝鲜
据报道，梅花鹿在朝鲜北部和中部曾很常见，但在日本占领期间数量严重下降。解放后，朝鲜政府启动了圈养繁殖计划（1968年），以试图重建种群。然而，这些动物的遗传纯度尚不清楚。梅花鹿在朝鲜作为野生动物要么极其稀少，要么已经灭绝（2008年）。如果仍然存在，可能分布在该国的最东北部（1999年）。梅花鹿在韩国的野外已不存在（1999年），包括济州岛。
日本
梅花鹿在日本本州人口稠密地区因人类活动而种群数量大幅减少和分散（2007年）。随着狩猎活动得到控制，日本各地的梅花鹿数量显著增加。例如，在北海道，梅花鹿种群在20世纪后期和21世纪初期大幅增加，现在被认为是一种农业和林业害兽（2006年）。雄性的实验性狩猎始于20世纪50年代，随后在20世纪80年代开始扑杀雌性，90年代则扩大到雌性狩猎（2006年）。梅花鹿琉球亚种（C. n. keramae）于17世纪从日本大陆引入庆良间诸岛，并发展成一种岛屿亚种模式（1972年）。
俄罗斯
梅花鹿在俄罗斯的数量稳定，有8,500-9,000只。
越南
该物种疑似在越南野外灭绝。1990年，据报道，义静山脉西部有2-4只梅花鹿越南亚种的个体存在，但存活情况值得质疑。圈养种群存在于Cuc Phuong国家公园和Cat Ba国家公园（1990）。
濒危原因
梅花鹿的生存现状不容乐观。由于其独特的经济价值和药用价值，梅花鹿长期以来一直是人们的主要狩猎对象。过度捕猎导致各地野生梅花鹿种群数量锐减，甚至面临灭绝的危险。
在越南，梅花鹿亚种（C. n. pseudaxis）因被猎杀以获取其肉和鹿茸而遭受生存危机。这些鹿茸在河内和胡志明市等地被广泛交易，使得该亚种数量急剧下降。
在中国，梅花鹿的多个亚种面临不同程度的威胁。其中，山西亚种（C. n. grassianus）和华北亚种（C. n. mandarinus）已灭绝。而华南亚种（C. n. kopschi）、东北亚种（C. n. mantchuricus）和四川亚种（C. n. sichuanicus）虽仍有分布，但数量稀少，并且面临栖息地丧失和狩猎等威胁。
日本的梅花鹿亚种（C. n. keramae）几乎被狩猎灭绝，目前仅能在无人居住的岛屿上找到其踪迹。与野生山羊的竞争以及栖息地的变化对日本梅花鹿的生存构成了严重威胁。尽管日本的梅花鹿数量有所增加，但它们仍常因破坏农作物和森林而被猎杀。
另一方面，由于森林过度砍伐、垦植以及人类活动范围的扩大，梅花鹿的栖息地受到了严重破坏，其分布区域不断缩小和被分割。这种分割导致梅花鹿的种群之间缺乏基因交流，进一步加剧了遗传多样性的衰退。畜牧业的发展也对梅花鹿造成巨大压力，家养动物与梅花鹿争夺食物资源，进一步恶化了其生存困境。此外，据郭延蜀在四川若尔盖保护区的调查，1987年共发现13具梅花鹿尸体，其中自然死亡占69.23%，被狗咬死的占23.07%。大部分没有建立保护区的地区已被分割成小种群，面临濒危灭绝的风险。王歧山认为在皖南地区，由于豺狗猖獗，常结群围攻梅花鹿，这使得小鹿难以长大，进一步导致梅花鹿数量减少。
保护措施
中国已将梅花鹿列为国家一级重点保护动物，严禁猎捕。在四川若尔盖县、江西彭泽县和吉林省，分别建立了铁布、桃红岭、长白山、白河和镜泊湖等自然保护区，重点保护梅花鹿及其栖息的森林生态系统。其他梅花鹿保护区包括卫德山保护区（山东）、西大明山水源林保护区（广西）以及龙塘山自然保护区（浙江）等。
在俄罗斯远东地区，梅花鹿在多个自然保护区得到了保护，这些保护区包括海洋、雪松垫、汉卡、拉佐夫斯基和锡霍特-阿林斯基等地。
朝鲜在1968年启动了圈养繁殖计划，以保护和恢复梅花鹿种群。
在越南，古芝国家公园和下龙湾国家公园已经建立了梅花鹿的圈养种群。
在日本，当地政府通过填平梅花鹿分布区内对其构成威胁的矿井，并建设饮用水设施，以确保梅花鹿有充足的清洁水源。
主要价值
生态价值
梅花鹿作为大型捕食者的重要猎物，为食物链的顶端提供了稳定的食物来源。梅花鹿的选择性地啃食树木、灌木和草本植物，有助于植被的更新和再生，保持了生态系统的活力和多样性。
科研价值
中国的梅花鹿种质资源丰富，几乎全国各地都有分布。中国也是具有悠久养鹿历史的国家。家养梅花鹿具有适应性强、抗粗饲料性强、繁殖率高及产品优质等优点。这些种质资源对鹿养殖业的可持续发展和生物多样性具有重要意义。
文化价值
梅花鹿是古代祥瑞吉祥物之一，是中国传统文化中美好的象征和寓意。梅花鹿不仅是一种自然界中的动物，更是中国古代文化中丰富多彩的象征物，贯穿了中华民族的心灵世界，体现了中华民族丰富的想象力和深远的文化底蕴。
鹿与艺术有着不解之缘，历代壁画、绘画、雕塑中都有鹿的元素。例如，传统的寿星画像上会有蝙蝠、梅花鹿和寿桃的元素，分别象征着“福、禄、寿”；汉代的骑士射鹿图，佛座上的卧鹿浮雕等。现代的街心广场和医院小区也常以鹿作为装饰图案，姿态多样，生活气息浓厚，创造了美丽的形象，给人以美的享受。
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