植物体内运输

生物学术语

植物体从环境中吸收的二氧化碳、水分和无机养料须输送到需要的部位才能被利用。陆生植物的地下部和地上部在营养吸收上有明显的分工；根系从土壤溶液中取得水分和无机养料，其中大部分输送到地上部供茎、叶、花、果实的需要。高大的树木中输送距离可达百米。根、茎、花、果实等非光合器官，都要从光合器官（主要是叶片）取得有机物。此外，植物体各器官间还通过激素的传递而相互影响。人工合成的内吸除害剂（除虫剂、除草剂等）与生长调节物质在植物体上局部施用后，可以传遍周身，也是通过运输系统来实现的。

共质与质外

植物细胞由胞壁包围，与其周围的细胞相隔开，但胞壁中有胞间连丝使细胞质彼此相连。一个植株中所有的细胞通过胞间连丝相连接而形成的连续体称为共质体。胞间连丝截面小，运输阻力大，不适于大量物质的长距离运输。但共质体包括特化的韧皮部，承担有机物质的长距离运输。细胞壁也彼此连接，胞壁内的微小孔隙连同胞壁之间的空隙形成一个整体，称为质外体。细胞壁的主要成分是纤维素和果胶质，是亲水的。水和溶解在其中的无机离子可以在质外体中移动。共质体与质外体彼此镶嵌，互相包围（见图）。

三图均为毛茛根的横切面。总图的左侧为木质部与韧皮部，右侧为皮层，其间由中柱鞘与内皮层隔开。质外体图中黑色部分为总图中的细胞壁与细胞间隙，其中内皮层处被凯氏带分割为不连续体。细胞质、细胞核和胞间连丝组成共质体。

短距离运输

细胞内部的物质交换可以通过扩散进行。原生质的流动加速了物质交换，但是细胞膜对于共质体的细胞质与质外体的细胞壁之间的运输是一障碍，物质必须通过跨膜运输才能在共质体与质外体之间来往。

1、跨膜运输：细胞膜是由脂类组成的双分子层，其间镶嵌着少量蛋白质类物质，还有许多小孔。溶于脂肪的有机分子易于通过细胞膜，不溶于脂肪的无机离子和其他极性分子只能从膜的小孔中通过。其通过的速率取决于分子的大小，分子越大越难通过。这种靠扩散的跨膜运输，由高浓度的一侧向低浓度的一侧进行。速率与浓度差成正比，不需要代谢能推动，称为被动运输。有些物质如K+，是由处在膜上的H+K+ATP酶推动，可以由低浓度的一侧向高浓度的一侧运输。这种逆浓度陡度的运输要消耗代谢能，称为主动运输。还有一种跨膜运输方式，是当细胞膜接触到某些颗粒时，胞膜在接触部位发生内陷，然后内陷袋口合拢，形成小囊泡，囊泡向内移动，把颗粒带入细胞质。细胞质的内含物也可以通过同样的方式送出细胞质以外。细胞壁的加厚，腺细胞向外的分泌，都是通过这种方式实现的。

2、细胞间运输：共质体各细胞间可以通过胞间连丝进行物质交换。胞间连丝不是简单的管道，其中有结构性物质，对细胞间物质的通过有控制作用。通常离子和小的有机物分子可以从中通过。在有些植物组织的幼嫩和衰老时期，也有大分子物质如局部解体了的细胞核及原生质通过。

细胞内的水分和可溶性物质跨过胞膜输出到质外体后，可以再跨膜进入别的细胞。质外体对水分和其中的无机养料通过的阻力比共质体的小，所以水分和无机养料以这种方式进行长距离运输。

长距离运输

物质通过共质体的胞间连丝的运输和水分等通过质外体的细胞壁内孔隙的流动，阻力都很大，因而速度很小，不足以应付长距离运输的需要。植物在演化中随着体型的增大，逐步发展出一种专门的输导组织——维管束。维管束由木质部和韧皮部两大部分组成，分别属于质外体和共质体。前者主要承担水分及无机盐的运输；后者主要承担有机物的运输。

木质部运输

木质部主要由导管或管胞组成。它们都是由已经死亡的，失去原生质的细胞连接而成的运输管道，水分在其中流动通畅。水的流动方向是从水势高处向水势低处流动。白天叶片蒸腾失水，水势下降，水从土壤中经根系和茎向叶片流动，形成蒸腾流。其速度可达每小时几十米。

韧皮部运输

韧皮部是高等植物输送叶片中合成的有机物的通道。

共质体与质外体之外，植物体还有细胞间隙，是气体（O2，CO2等）交换与运输的主要通道。叶片中细胞间隙可占总容积的30%。污泥中生长的沼泽植物（如水稻）体内这种细胞间隙从叶经茎到根，形成连续的通道，可将氧气从地上部输送给根系，供呼吸之用。

源库与运输

植株内水分的运输方向一般是自土壤进入根系后，沿茎向叶片流动。各器官的需求或供应速率不同，有机物和无机盐的运输方向和速率也不尽相同。产生有机物的器官（或组织）是源，如行光合作用的叶片；消耗有机物的器官（或组织）则是库（或称汇），如苗端和生长中的新叶。有机物由源向库流动，其速率随源强度和库强度提高而增加。

源库关系改变会影响运输的方向和速率。例如种子萌发后，幼芽中旺盛生长着的细胞大量耗用有机物，形成活跃的库；胚乳或子叶中储藏的淀粉、脂肪、蛋白质则水解，形成糖、氨基酸等强大的源，有机物就从胚乳或子叶向幼芽迅速运输。一个器官是源还是库，随生长发育情况而变，如种子在形成期是有机物的库，到萌发时则成为源。处于光合产物的源（叶片）和库（种子、果实）之间的茎则既是通道，又是暂时贮存有机物的场所，随着供求关系的变化而成为源或库。

茎杆中维管束纵向通道发达，输送阻力比横向小。在放射性同位素示踪的实验里，可看到一张叶片的光合产物主要只供给同侧的结实器官。根和冠不同侧的部分，也分别形成纵向的区隔。但这种区隔化并不是绝对的。当茎的一侧被割断后，被割断的一侧物质运输受阻，但阻断并不完全，一部分物质通过横向运输经过未割断的一侧，仍可继续输送。而且经过一段时间以后，横向输导的功能加强，可以进一步补偿由于一侧被割断所造成的损害和不平衡。

共质体（包括韧皮部）与质外体（包括木质部）平行地分布在植物体内、形成两大网络，分别承担有机物与水分和无机物的运输。但二者之间的隔离并不完全，各种物质在运输途中可能通过传递细胞从一个系统向另一个系统扩散或转移。而且水和无机离子被根毛或其他根表皮细胞吸收后，在质外体中移动到凯氏带处受阻，便经过原生质（共质体）越过凯氏带，再沿阻力较小的质外体移动，叶肉细胞光合形成的糖类，既沿共质体进入叶脉的筛管细胞，也部分地通过质外体细胞间隙后筛管周围移动。各种物质在共质体与质外体之内和之间的移动方向，因植物种类和组织不同而不同。

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