水稻雄性不育系

水稻类型

水稻雄性不育系是一类特殊的水稻类型，其自身花器中，雄性器官发育不完善，不能形成正常的花粉，其雌性器官发育正常。因而不能自身繁殖，需要借助于外来水稻花粉才能结出种子。水稻雄性不育系与水稻雄性不育保持系杂交（接受后者的花粉），得出的种子下代种植仍然是不育系。水稻雄性不育系与水稻雄性不育恢复系杂交（接受后者的花粉），得出的种子下代种植就是一般意义上的杂交稻种子，也就是农民大面积生产上使用的种子。

基本特征

雄性器官发育不正常，花药瘦小、干瘪、不开裂、内含败育花粉或无花粉，自交不能结实，多数情况下，有不同程度的包颈。

遗传原理

由细胞质和细胞核基因相互作用而产生雄性不育，称作质－核互作型不育系。

基本要求

不育性稳定，败育彻底，不受环境条件影响，任何地点和任何时期抽穗，不育度＞99.9%，开花习性良好，柱头大而外露，张颖角度大、时间长，花时集中；一般配合力强。简要概括：水稻雄性不育系是一类特殊的水稻类型，其自身花器中，雄性器官发育不完善，不能形成正常的花粉，其雌性器官发育正常。因而不能自身繁殖，需要借助于外来水稻花粉才能结出种子。水稻雄性不育系与水稻雄性不育保持系杂交（接受后者的花粉），得出的种子下代种植仍然是不育系。水稻雄性不育系与水稻雄性不育恢复系杂交（接受后者的花粉），得出的种子下代种植就是一般意义上的杂交稻种子，也就是农民大面积生产上使用的种子。

不育的原因

亚洲栽培稻分为籼稻和粳稻两个亚种，籼粳亚种间的杂种优势要远大于籼粳亚种内的优势。但由于自然界普遍存在的亚种之间生殖隔离法则，籼粳稻亚种间杂种育性下降，结实率很低。受此制约，长期以来，杂交水稻的育种工作基本限制在亚种内进行，亚种之间更加强大的杂种优势难以得到利用。后来，科学家发现存在着能突破生殖隔离的水稻资源，被称为广亲和品种。水稻科研工作者在上世纪80年代就发现，S5可能是控制水稻籼粳杂种不育性状，导致广亲和现象的主效基因位点。鉴于广亲合基因的重大价值，1987年国家启动“863”计划时，就将分离克隆该基因列入研究计划。从1990年开始，张启发课题组经过18年不懈的努力，并与多家研究单位合作，于2008年成功克隆了S5位点的5号基因，该成果2008年在《美国国家科学院院刊》发表。然而，仍然使他们困惑的是，仅5号基因的作用无法解释该位点引起杂种不育的机理。又历经4年，此次发表的最新成果表明，两个与之紧密连锁的基因（3号和4号基因）与5号基因协同作用控制杂种不育及广亲和现象。在籼稻中，3号和5号基因有功能（3+，5+），4号基因没有功能（4-）；粳稻则相反，4号基因有功能（4+），3号、5号没有功能（3-，5-）。有功能的5号与4号基因一起（4+，5+），构成杀手，而3号基因（3+）则行使保护者作用。在雌配子（又称卵子）形成过程中，4号和5号基因（4+，5+）共同作用杀死配子，籼型配子由于3+的保护，正常存活，粳型配子（3-）无3+的保护而死亡。其结果，籼粳杂种表现为半不育。广亲和品种没有杀配子的功能，故能与籼、粳稻均能产生正常可育杂种。

具体介绍

现有质－核互作型不育系的分类：从细胞质的来源分类，现有的质－核互作型不育系大致可分为：

①野败型(WA)：以雄性不育野生稻作母本，用栽培品种连续回交选育而成, 如使用面积最大的珍汕97A和V20A属这一类型。

②冈型(GA)：以西非晚籼品种冈比亚卡(Gambiaca)作母本，用栽培品种进行连续回交选育而成，如冈46A、朝阳1号A等。

③D型(Di)：以籼稻品种Dissi作母本，与籼稻品种回交育成，如D汕A是由Dissi作胞质供体，珍汕97作胞核供体培育而成的。

④矮败型(DA)：以矮秆雄性败育野生稻作母本与栽培稻品种杂交育成，如协青早A。

⑤红莲型(HI)：以红芒野生稻与籼稻品种莲塘早杂交和成对回交选育而成，以后用其他籼稻品种与其杂交和回交，育成不同类型的红莲型不育系,如粤泰A等。

⑥BT型：以印度籼稻品种Chinsuran BoroⅡ为细胞质供体，以粳稻品种作核供体选育而成，如粳稻不育系黎明A、六千辛A等。

⑦滇型(TI)：滇型不育系由许多类型组合，其代表性的不育系如滇3A，以高海拔籼稻品种峨山大白谷作母本，与红帽缨回交转育而成。

另外还有长药野生稻质源的L301不育系，印尼水田谷质源的Ⅱ－32A、优ⅠA等不育系也都有新的发展前途。

从败育类型可分为孢子体不育和配子体不育两类，野败型、冈型、D型和矮败型属孢子体不育，其花粉败育发生的时期较早（单核后期）以典败为主。红莲型、BT型和滇型等属配子体不育，前者花粉败育的时期较晚（二核期），以圆败为主，后二者的花粉败育发生最晚（二核后期或三核初期），以染败型为主。

质核互作型不育系选育方法：我国育种家多年的育种实践表明，雄性不育出现的机率以野生稻与栽培稻杂交为最大，其次是籼稻和粳稻杂交，再次是亚种内品种间杂交。其一般表现规律是：低进化、低纬度和低海拔的品种作母本，高进化、高纬度和高海拔的品种作父本，较易实现三系配套。根据这一基本规律，第一种方法是：以野生稻为母本，以我国长江流域的籼稻品种为父本，进行轮回杂交，一般比较容易获得野败型孢子体不育质核互作型不育系。如珍汕97A、V20A、协青早A等都是通过这种方法育成的。选育不育系的目的在于应用，由于绝大多数性状如开花习性、品质、生育期、配合力等是由核内基因控制的，因而父本的选择，对育成不育系是否有使用价值起着决定性作用。第二种方法是：以籼稻品种为母本，以粳稻品种为父本，进行轮回杂交和核置换，可以育成质核互作型粳稻不育系，如BT型的六千辛A，滇一型、滇三型不育系等都是通过这一方法育成的。第三种方法是：选择亚种内遗传差异较大的品种杂交，一般来说以比较原始的品种作母本易获得成功。在无法确定那个品种较原始时，可进行正反交试验，然后确定细胞质供体亲本，再以相应的父本进行核置换，如冈46A、Ⅱ－32A、马协A等不育系就是分别以西非的晚籼品种 Gambiaca，印尼水田谷和鄂西农家品种马尾粘作质源, 选育而成。

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