生殖叶学说

生物学学说

Melville于1962～1963年根据对花部维管束的大量研究，应用顶枝学说，较为完整地提出了生殖叶学说，认为雌蕊和雄蕊都不是叶性起源的，而是起源于一个着生有一个或多个可育枝的叶状器官的联合体。为了使这个联合体中的叶状器官不与“心皮”（carp）混淆取名为“生殖叶”（gonophyll）。

理论介绍

当生育枝上只生有一种性别的器官时，这个术语是“雄性生殖叶”（androphyll）或“生殖叶”（gonophyll），如果生育枝上生有两种性别的器官，它被称为“两性生殖叶”（androgynophyll）（图1中A）。从这个着生有可育枝的叶状器官联合体上的生育枝分生出来一些小叶片，可育的称小生殖叶，可形成许多被子植物的子房壁，不育小叶称为“苞叶”（tegophyll），一些演化成花瓣、花萼。雌性可育枝的分枝就是通往胚珠和胎座的维管束。不论是萼片，还是花瓣都代表生殖叶复合体的叶的部分。整个分枝系统经自身的缩减生成花。

把被子植物的花、茎叶的演化历史联串起来，以二叉分枝式为始点，接着侧枝扁化形成茎、叶。随着茎叶功能的分开，生殖器官的构造和排列也随之发生了特化，产生了大、小孢子，其孢子囊仍留在分枝的顶端。叶和茎功能分化的趋热还导致了繁殖和光合作用不同分枝系统的分化。繁殖功能变得只限于一个在其表面生有一个或多个可育枝的叶状复合结构。具有有枝的叶的演化对被子植物花的演化有更重要的意义。

被子植物的雌蕊是由具雌性可育枝的叶状器官的联合体演化而来的。子房壁是由生殖叶（小生殖叶）演化而来，它把可育枝包围于其内，可育枝上着生着胚珠。在子房的演化过程中有诸多情况存在。例如，可育枝与生殖叶或小生殖叶（子房壁）不贴生（图1中D），仅由（小）生殖叶包围，其结果子房背部的维管束与通往胚珠的维管束来源则不同；如果可育枝经减退后的分枝恰与（小）生殖叶的侧脉融合，主枝与（小）生殖叶的主脉融合（图1中C），这则表现为心皮学说中的腹缝线及背缝线，通往胚珠和通往子房壁的维管束来源一致，而且（小）生殖叶在包围封闭时，顶端与可育枝顶端的分枝融合，则出现了柱头处的复杂的二歧分枝维管束。

被子植物的雄蕊同样也是由一个着生着多个雄性可育分枝的叶状联合体演化而来的。这个原始结构中的雄生殖叶可以退化或与分枝贴生等多种方式演化成现代的雄蕊。例如，可育枝缩减后，与雄生殖叶贴生、演化出心皮学说描述的叶状雄蕊（图1中E～G）；或者雄生殖叶退化，可育枝的分枝融合，而孢子囊数剧减，形成具一个花药，多个管状维管束花丝的雄蕊（图1中H～J）；或者可育枝大大减退，雄生殖叶也退化，仅剩一个顶端着生着一对小孢子囊的分枝，形成花丝仅具一个维管束的雄蕊，这是现存雄蕊中的大多数（图1中K～M）；或者可育枝减退至只有两个分枝，每枝上仅着生一个小孢子囊，二分枝又融合则形成锦葵科的雄蕊、花粉囊各有一维管束的现象。

注：图1中　A.着生着两性可育枝的叶状器官联合体；a.两性生殖叶(androgynophyll)；b.小生殖叶。

B～C、B～D是生殖叶演化的两种方式。

E～F～G、H～I～J、K～L～M是雄性生殖叶与可育枝演化的三种方式。

生殖叶学说是从顶枝演化初始阶段来讨论花的演化问题，即早期植物二叉分枝的顶枝在分化出枝叶的同时，就分化出了具有生殖机能的着生着可育的叶状器官联合体。而当可育枝减退的同时，与联合体中的叶状器官融合（贴生）时，胚珠（或小孢子囊）则着生丰叶状器官的表面，这时的生殖叶（或雄性生殖叶）就相当于心皮学说当中的大孢子叶（或小孢子叶）。

生殖叶学说讨论花蕊的演化历史更早，演化方式更多，而心皮学说仅只讨论了生殖叶学说中花演化过程中，后期阶段的一种演化方式。生殖叶学说更进一步阐述和丰富了被子植物花起源、演化过程中的内容。