生活史对策

生态学名词

生活史对策是生态学名词，指生物在生存的斗争中获得的生存对策。生物在进化过程中形成了多种对策，如滞育和休眠、生殖对策、取食对策、迁移对策等。

概念释义

生活史是生物学家很熟悉的概念，它可定义为物种的生长、分化、生殖，休眠和迁移等各种过程的整体格局。不同的物种具有不同的生活史特征。比较各个物种的生活史特征，揭示其相似性和分异性，进而联系其栖息地环境条件，探讨其适应性，联系物种的分类地位，探讨各种类型和亚类型生活史在生存竞争中的意义，是现代生态学的一个重要任务。

对策这个术语来自军事科学。生活史对策可以理解为生活史的各种成分或整体，在进化过程中形成的运应性响应。例如生殖对策，各种鸟的窝卵数是很不相同的，有的多有的少：有的鸟卵大，有的鸟卵小。因为可供利用的能量是有限的。生物在生存的斗争中获得的生存对策，称为生态对策或生活史对策。

历史沿革

英国鸟类学家拉克（Lack）在研究鸟类生殖率进化问题时提出：每一种鸟的产卵数﹐有以保证其幼鸟存活率最大为目标的倾向。成体大小相似的物种，如果产小型卵，其产卵数多，但由此导致的高能量消耗必然会降低其对保护和关怀幼鸟的投入。也就是说，在进化过程中，动物面临着两种相反的、可供选择的进化对策：一是低生育力的，亲体有良好的育幼行为；另一种是高生育力的，没有亲体关怀的行为。

麦克阿瑟（MacArthur）和威尔逊（Wilson）推进了Lack的思想，将生物按栖息环境和进化对策分为r-对策者和K-对策者两大类。

之后，皮安卡（Pianka）又对r/K对策思想进行了更详细、深入的表达，统称为r-选择和K-选择理论。

1978年，格里姆曾经根据植物的生活史和栖息地划分为三类：竞争型对策、耐受型对策和杂草型对策。

术语分类

生活史对策按栖息地和生命参数的特点，把生物分成两类：r-对策者和K-对策者。在此，r和K分别表示内禀增长率和环境负载量。

地球表面环境是连续变化的，一个极端是气候稳定、天灾稀少的栖息地（如热带雨林），多生态上饱和的系统，动物密度很高，竞争激烈；另一个极端是气候稳定、天灾频繁的栖息地（如寒带或干旱地区），多生态上不饱和的系统，密度影响小，竞争弱。在前-类的环境中，动物种群数量达到或接近环境负载量，属于K-对策者；在后一类环境中，种群密度多处于K值以下的增长段，常出现扩展增大过程，属于r-对策者。

r-和K-对策在进化过程中各有其利弊。K-对策者的种群接近K值但不超过，超过有导致生境退化的可能。低生育力要求有高存活率，这样才能保证种族的延续，因此K-对策者的防御和保护幼体的能力较强。由于有亲代关怀，K-对策者通常存活率较高，个体较大，寿命较长，这些特征保证了K-对策者在激烈的生存斗争中取得胜利。但是，当K-对策者在过度死亡后，恢复到原有平衡的能力低下，还有可能灭绝。大熊猫、虎、豹等珍稀和频危动物就是K-对策者，所以，对其保护更为重要，更加困难。

相反，r-对策者的防御和竞争能力不强，死亡率很高，种群很不稳定。但种群不稳定并不意味着进化中必然不利。r-对策者不象K-对策者那样易于灭绝。在低数量时通过迅速增长就能恢复到较高水平；在密度很高时，它们可能消耗大量资源，使生境破坏，但它们通过扩散而离开被破坏的地方，并且迅速地在别的地方建立起新的种群。这就是说，r-对策者的各别种群虽然易于灭绝，但物种整体却是富有恢复力的。

价值意义

理解生活史对策研究的意义，最重要的是明白两个概念：适合度和权衡。适合度是衡量遗传物质在进化过程中传递能力的尺度，适合度包括繁殖和存活能力。各种生活史对策的价值，就决定于这一生活史对策对于生存和繁衍后代所作的贡献的大小，即适合度的值。另一个概念是权衡：因为有机体在一定时间内所获得的能量是有限的·不可能同时和等量地用于生长、生殖、维持消耗、存储、修复、抵抗等各种生命过程。投人抵抗不利环境（如低温、干旱和逃避天敌）的能量太多就会影响对生殖的投入，而生殖中生产后裔的数量增多就要减少对保护后裔的投入。换言之，各种生命过程之间有彼此抵触的利害关系，所谓权衡（trade-off）就是指由某一过程所获得的好处，要以减少对另一生命过程的投入为代价。按这两个原理自然选择必然有利于形成这样的生活史对策：其能量分配合理，各个生命过程协调最佳，并使物种的繁殖和存活效益或适合度达到最大。

术语局限

虽然r-K对策能说明许多生态学问题，但同样也留下一些不能解释的问题。例如，有两种滨螺，一种栖息于岩石裂缝间，其个体小、性成熟早，像r-对策者，但生少数个体大的后裔，又像K-对策者；另一种栖息于砾石上，其个体大，性成熟晚，生许多小的后裔，两种都具有r-对策和K-对策的混合特征。

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