生活史策略

生物学名词

生活史策略 life history strategy 将生活史作为繁殖和生存量性质（自然增加率、产仔数、繁殖开始年龄、繁殖次数及寿命等）的相互关连，在其种群生活的环境条件下，在自然选择中为使其个体的适应性变为最大，而对上述的量性质进行调整，此时对种或种群赋与策略的定义。在R.A.Fisher（1928、1930、1949）、P.H.Leslie（1945、1949）、L.Cole（1954）等曾试图通过对种群所具有的种种媒介变数的比较来理解生活史。后来，从60年代起经过对媒介变数的探讨，从r选择到K选择学说开始，提出许多围绕生活史进化的假说。

概念解释

生活史是生物学家很熟悉的概念，它可定义为物种的生长、分化、生殖、休眠和迁移等各种过程的整体格局。不同的物种具有不同的生活史特征，例如一年生、二年生和多年生的，一年中只生殖一次的和多次的，有休眠的和无休眠的等等。有卵、幼虫、蛹和成虫各个阶段的完全变态昆虫，有多寄生和复杂生活史的寄生虫，有改变栖息地的候鸟，彼此间生活史的差别是很明显的。比较各个物种的生活史特征，揭示其相似性和分异性，进而联系其栖息地环境条件，探讨其适应性，联系物种的分类地位，探讨各种类型和亚类型生活史在生存竞争中的意义，是现代生态学的一个重要任务。

对策(strategy，或策略)这个术语来自军事科学。生活史对策可以理解为生活史的各种成分或整体，在进化过程中形成的适应性响应。例如生殖对策，各种鸟的窝卵数是很不相同的，有的多，有的少；有的鸟卵大，有的鸟卵小。因为可供利用的能量是有限的，所以成鸟大小相似的物种，如果产大卵，其生育力就低，如果产小卵，其生育力就高。这就是说，鸟类在生殖率的进化中，有两种相反方向可供选择，一种是低生育力的，亲体有良好的保护下代的育幼行为；另一种是高生育力的，没有亲代关怀的行为。这两种在鸟类生殖进化上的不同适应，就是鸟类学家莱克提出的两种生殖对策。

研究意义

理解生活史对策研究的意义，最重要的是明白两个概念：适合度和权衡。适合度是衡量遗传物质在进化过程中传递能力的尺度，适合度包括繁殖和存活能力。各种生活史对策的价值，就决定于这一生活史对策对于生存和繁衍后代所作的贡献的大小，即适合度的值。另一个概念是权衡：因为有机体在一定时间内所获得的能量是有限的，不可能同时和等量地用于生长、生殖、维持消耗、存储、修复、抵抗等各种生命过程。投入抵抗不利环境(如低温、干旱和逃避天敌)的能量太多就会影响对生殖的投入，而生殖中生产后裔的数量增多就要减少对保护后裔的投入。换言之，各种生命过程之间有彼此抵触的利害关系，所谓权衡(trade-off)就是指由某一过程所获得的好处，要以减少对另一生命过程的投入为代价。按这两个原理，自然选择必然有利于形成这样的生活史对策：其能量分配合理，各个生命过程协调最佳，并使物种的繁殖和存活效益或适合度达到最大。

自然选择有利于哪一类型生活史对策的形成，决定于各种生物所生活的栖息地特征。栖息地好象一个模板，它影响物种在进化过程中形成的生活史对策的特点。一种常用的、从生物学观点来划分的栖息地分：

(1)不变的生境生存条件总是有利或不利；

(2)季节性生境生存条件具有利期和不利期的有规则的交替，其可预测性强；

(3)不可预测性生境有利期和不利期的变化是不规则的；

(4)短期生存的生境。

1976年，麦克阿瑟和威尔逊发展了莱克的思想，按栖息地和生命参数的特点，把生物分成两类：r-对策者和K-对策者。在此，r和K分别表示内禀增长率和环境负载量。他们认为，地球表面环境是连续变化的，一个极端是气候稳定、天灾稀少的栖息地(如热带雨林)，多生态上饱和的系统，动物密度很高，竞争激烈；另一个极端是气候稳定、天灾频繁的栖息地(如寒带或干旱地区)，多生态上不饱和的系统，密度影响小，竞争弱。在前一类的环境中，动物种群数量达到或接近环境负载量，属于K-对策者；在后一类环境中，种群密度多处于K值以下的增长段，常出现扩展增大过程，属于r-对策者。1970年，皮安卡把这个思想表达得更为详细深入，并扩展到应用于所有生物。他列表比较了r-对策者和K-对策者的有关特征。

在大类群之间作比较，可以把昆虫看成为r对策者，而脊椎动物是K-对策者。在大类群内，同样可进行比较，例如鸟类中的鹫、鹰、信天翁是典型的K-对策者，而小型的山雀、虎皮鹦鹉是r-对策者。因此，r- 对策者和K-对策者之间有各种过渡，有的更接近于r-对策者，有的更接近于K-对策者；也就是说，从极端的r-对策者到极端的K-对策者之间有一个连续的谱。r-K对策的概念也被广泛应用于说明杂草、害虫和寄生物的进化对策。在农业生态系统中，人类对作物精心管理，杂草和害虫多有较高的生殖和扩散能力，例如狗尾草、马唐、飞蓬、以及螟虫、黏虫和褐飞虱等都是r-对策者。飞蝗可被看作两种对策交替的特殊类型，群居相是r-对策的，散居相是K-对策的蚜虫的有翅和无翅的世代交替也是这样。在选择拟寄生物作为害虫的防治手段时，就必须考虑r-和K-对策者不同的反应。

r-和K-对策在进化过程中各有其利弊。K-对策者的种群接近K值但不超过，超过有导致生境退化的可能。低生育力要求有高存活率，这样才能保证种族的延续，因此K-对策者的防御和保护幼体的能力较强。由于有亲代关怀，K-对策者通常存活率较高，个体较大，寿命较长，这些特征保证了K-对策者在激烈的生存斗争中取得胜利。但是，当K-对策者在过度死亡后，恢复到原有平衡的能力低下，还有可能灭绝。大熊猫、虎、豹等珍稀和频危动物就是K-对策者，所以，对其保护更为重要，更加困难。相反，r-对策者的防御和竞争能力不强，死亡率很高，种群很不稳定。但种群不稳定并不意味着进化中必然不利。r-对策者不象K-对策者那样易于灭绝。在低数量时通过迅速增长就能恢复到较高水平；在密度很高时，它们可能消耗大量资源，使生境破坏，但它们通过扩散而离开被破坏的地方，并且迅速地在别的地方建立起新的种群。这就是说，r-对策者的各别种群虽然易于灭绝，但物种整体却是富有恢复力的。如果说，K-对策者在生存斗争中是以智取胜，则r-对策者就是以量取胜。r-对策者一遇好机会就会大发生，所以有的学者将它们叫做“机会主义者”。r-对策者的广运动性和连续地面临新局面，使其成为物种形成的丰富源泉。

虽然r-K对策能说明许多生态学问题，但同样也留下一些不能解释的问题。例如，有两种滨螺，一种栖息于岩石裂缝间，其个体小、性成熟早，象r-对策者，但生少数个体大的后裔，又象K-对策者；另一种栖息于砾石上，其个体大，性成熟晚，生许多小的后裔，两种都具有r-对策和K-对策的混合特征。

格里姆于1978年曾经根据植物的生活史和栖息地划分为三类：竞争型对策、耐受型对策和杂草型对策。当栖息地的资源丰富，干扰(指人类损害，动物取食和细菌致病)稀少，能建立拥挤的植物种群，有利于形成竞争型对策，它与K-对策相当。当资源丰富，条件不严酷，但干扰频繁，则易形成杂草型对策，它与r-对策相当。当资源稀少，条件严酷(指营养贫乏，光照和气候条件不利)，但干扰不常见，就易形成耐受型对策。

生物学家在研究生活史对策时，通常比较不同种群、不同种或不同分类单元的生活史特征，并联系其生活环境以找出其区别的原因。这样的研究很多时候很有成效，但有时也不成功。因为各种生物在系统发生中所属的地位是不同的，尤其是形态特征的不同，在决定生活史类型上同样是很重要的。例如，从个体大小看，从微生物到昆虫，再到哺乳动物，总的进化趋势是个体增大：微生物个体重量以pg计，昆虫以g计，而多数哺乳动物以kg计。显然，单细胞生物通过细胞表面进行气体交换，个体大小不能超过一定限度；昆虫以气管系统呼吸，个体也不会太大，而有恒温能力的哺乳动物，体重必须大于一定限度才能保证防止散热过快。由此可见，生活史对策的特点，既是有机体对所栖息环境整体的适应性响应，也受生物的系统发生的地位所限制。

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