番茄黑环病毒

植物病毒

番茄黑环病毒，植物病毒，能够广泛侵染单子叶、双子叶草本和木本植物，包括其中重要的经济作物，如葡萄和其他果树、甜菜、马铃薯和蔬菜（葱属、甜菜属、芸薹属、莴苣属、番茄属和菜豆属的一些种）以及观赏植物，它还能侵染乔木和灌木以及一些杂草品种（Harrison，1957; 1958b; Smith和Short，1959；Calvert和Harrison,1963；Schmelzer，1963；Hollings，1965；Stellmach，1970；Vuittenez et al.,1970；Kaminska，1983；Jones and McGavin，1996；Murant et al.,1996）。

分布

学名 tomato black ring nepovirus

异名大豆环斑病毒bean ringspot virus;甜菜环斑病毒beet ringspot virus;芹菜黄脉病毒celery yellow vein virus;莴苣环斑病毒lettuce ringspot virus;马铃薯束状病毒potato bouquet virus;马铃薯伪奥古巴病毒potato pseudo-aucuba virus

英文名 tomato black ring nepovirus 缩略词：TBRV

分类地位纲：病毒; 科：豇豆病毒花叶科Comoviridae; 属：线虫传多面体病毒Nepovirus

分布注释:TBRV在欧洲很普遍，也已经从其他几个大陆中得到报告。然而，看来自然扩展的证据表明仅仅在欧洲出现（EPPO，1996）,亦在CABI/EPPO（1998，No.339）。

欧洲：克罗地亚社会主义共和国（Buturovic等人，1979）、捷克共和国、丹麦、芬兰、法国、德国、希腊、匈牙利、爱尔兰、意大利、摩尔多瓦、荷兰、挪威、波兰、葡萄牙、罗马尼亚、俄罗斯联邦-俄罗斯（欧洲）、[西班牙]加那利群岛、瑞典、[英国]英格兰、苏格兰、南斯拉夫

亚洲：中国（Cui等人，1991）、印度、Andhra Pradesh、Karnataka、Tamil Nadu、日本、土耳其

非洲：肯尼亚、摩洛哥

西半球: 巴西、[加拿大]安大略湖、圣马丁岛、美国

大洋洲：加罗林群岛

寄主植物

TBRV所有这些寄主在EPPO地区分布广泛。实际上，TBRV最主要的寄主是悬钩子属、茶属、草莓属和李属植物中的一些种（特别是桃）。

主要寄主：

Lycopersicon esculentum（番茄），Allium porrum（韭菜），Apium graveolens（芹菜），Beta vulgaris var saccharifera（甜菜），Lactuca sativa（莴苣），Phaseolus vulgaris（菜豆），Solanum tuberosum（马铃薯），Cucumis sativus（黄瓜），Cynara scolymus（朝鲜蓟），Gladiolus hybrids（剑百合花），Rubus（黑莓，覆盆子），Solanum melongena（茄子），Vitis vinifera（葡萄树），Ribes（黑醋栗），Fragaria，Prunus persica（桃子），Brassica napus var napobrassica（芜菁甘蓝），Brassica rapa（芜菁），Narcissus（水仙），Allium cepa（洋葱），Capsicum（胡椒），Fragaria ananassa（草莓）。

次要寄主：

Syringa vulgaris（紫丁香），Forsythia intermedia（金色铃）。

野生寄主：

Sambucus nigra（common elder），Capsella bursa-pastoris（shepherd's purse），Lamium amplexicaule（Henbit deadnettle）。

影响植物阶段：

秧苗时期，植物生长的成长时期，开花时期和结果时期。

受影响的植物部分：

整株、叶片、和果实/豆荚。

番茄黑环病毒 - 危害情况

1946年，史密斯首次在英国的番茄地中报道发现TBRV，随后在几个农作物和杂草中发现。详细描绘了该病毒，并具有豇豆病毒花叶科（Comoviridae）线虫传多面体病毒组的典型特征（Goldbach等人，1995）。由自然界中的Longidorus 线虫传播，并且也可由自然寄主的种子传播（Murant，1983）。以其RNA-2的大小为基础，暂定于暂定的线虫传多面体病毒亚组b中（Mayo和Robinson，1996）。

为害症状

杂草和作物被害后很少或无症状，但影响植物的生长。生长不良的植株在田间块状分布，而且逐年扩展。通常早春症状比较明显，而生长旺季的夏季不明显。

在红覆盆子（Rubus idaeus）中，依据栽培品种的不同，TBRV引起带有矮化和产量降低的褪绿斑驳、环斑或叶片卷曲；作为某些小核果早夭或过度发展的结果，水果可能变形（易碎）(Murant,1987)。当覆盆子环斑线虫传多面体病毒也出现的时候，病害更严重。某些覆盆子栽培品种对某些TBRV分离物免疫。

在草莓中，依据栽培品种或年限，TBRV导致变色斑点、环或更大范围的变色区。在后期叶片可能无症兆，但在随后几年中症状会回复，并进一步矮化最终死亡 (Murant and Lister,1987)。当覆盆子环斑线虫传多面体病毒也存在时，病害加重，并且加速死亡。

TBRV传染也引起甜菜(Harrison,1957)和莴苣(Smith and Short,1959)的环斑病害；马铃薯的坏死黑斑（Harrison，1957）、花束状病害和伪奥古巴病害(Gehring and Bercks,1956;Harrison,1958a)；芹菜、接骨木和其他一些灌木的黄脉症状(Hollings, 1965;Schmelzer,1966;Hollings et al.,1969)；洋葱叶片的黄色斑点、条纹和变形(Calvert and Harrison, 1963)；葡萄（Stellmach，1970）、韭菜(Calvert and Harrison, 1963)、甘蓝(Harrison,1957)和辣椒(Buturovic et al.,1979)的不知名病害以及桃树芽矮化。番茄的黑环(Smith, 1946)无经济重要性。

形态特征

病毒粒子圆形，直径28nm带有突起。病毒粒子制备物的电子显微图表明一些是部分的，其它的是完全的，一些不被磷钨酸盐渗透。蛋白质外壳可能由排列在T=1的二十面体结构的60个多肽亚单位组成 (Mayo et al.,1971;Mayo and Robinson,1996)。TBRV颗粒沉积物象2个核蛋白成分，M和B，沉降系数分别未97和121S。大部分分离物又包含了55S的RNA-游离成分（T）(Mayo and Robinson, 1996)。病毒含有两个基因组ssRNA，仅存在B颗粒中的RNA-1和M颗粒中的RNA-2(Mayo and Robinson, 1996)。当用乙二醛变性和琼脂糖凝胶分析时，这些RNA种估计分别为2,700,000和1,700,000(Murant et al.,1981)。

德国血清型的全基因组序列测定为7356nt(RNA-1;Greif et al.,1988) 和 4662 nt (RNA-2;Meyer et al.,1986)；英国血清型的RNA-2为4618nt(Le Gall et al.,1995)。某些分离物含有1375 nt的卫星RNA (Murant and Mayo,1982; Hemmer et al.,1987)，它们可由线虫和某些寄主品种种子传播的(Hanada and Harrison,1977)。RNA-1可独立于RNA-2复制(Robinson et al.,1980)，但两个基因组RNA种是植物系统侵染所必需的(Murant et al., 1973)。每个这样的RNA种都在3'末端含有多聚腺苷酸 (Mayo et al.,1979),在5'末端均含有基因组结合蛋白质，似乎是RNA的侵染性所必需的(Harrison and Barker,1978;Mayo et al., 1982;Hemmer et al.,1995;Mayo and Robinson,1996)。RNA-2包含编码病毒外套蛋白质的基因(Harrison and Murant,1977;Mayo and Robinson,1996) SDS PAGE分析其分子量为57,000。估计病毒粒子包括60个这样的亚单位。

生物学

病毒性质：

在草本寄主如Nicotiana clevelandii的特殊汁液中的大部分分离物，在60-65℃热处理10min；稀释到0.001-0.0001或在20℃保存14-21d丧失侵染性（Murant，1970）。

菌株：

已知许多TBRV的血清型突变株和分离物，在报道的寄主范围和症状学中差异很大(Harrison, 1958a; 1964; Brown et al.,1989)。已研究的最多的TBRV分离物属于两个主要血清型:苏格兰（S）血清型和德国（G）血清型（Murant，1970；Murant et al.,1996）。S血清型的例子是典型(Smith,1946)、莴苣环斑株系(Smith and Short,1959) 和马铃薯花束株系(K鰄ler, cited in Harrison,1958a)；G血清型的例子：甜菜环斑株系(Harrison, 1958a)和马铃薯伪奥古巴株系(Bercks,1962)。S血清型分离物有时在土壤与覆盆子环斑线虫传多面体病毒的苏格兰血清型同时出现，因为它们的线虫介体Longidorus elongatus相同(Murant et al., 1996)。

与其他的种类的类似性：

TBRV在自然和实验寄主中诱导的症状常常类似于那些由其它几个线虫传多面体病毒引起的，因此是非诊断性的。其RNA-2颗粒的性质和大小，类似暂定的线虫传多面体病毒亚群b中的其它病毒(Mayo and Robinson, 1996) ，与该亚群中其它成员：潜在的意大利朝鲜蓟(Dodd and Robinson, 1984)、可可坏死和葡萄铬花叶线虫传多面体病毒的血清学关系很远(Mayo and Robinson, 1996).

传播途径

线虫传播：

TBRV有两种RNA，它们是TBRV侵染所必须的（Randles et al., 1977），由土壤腐生线虫Longidorus传播（Brown 等人，1996）。苏格兰血清型的TBRV分离物由L.elongatus传播时效率最高（Harrison et al.,1961；Taylor and Murant,1969）；L.attenuatus传播英国血清型分离物(Harrison, 1964)。然而，这些品种的传播效率都相当低（5~25%）。

英格兰和德国的G 血清型分离物在由英格兰的L.attenuatus单个种群的传播上大大地不同（Brown et al., 1989）。介体特异性由病毒RNA-2的决定因子控制，可能是病毒外壳蛋白（Randles et al., 1977）。线虫的幼虫和成虫均可传播病毒，但病毒无法在介体中增殖，蜕皮后不再带毒，也不能随卵传给后代（Murant，1970）。L.elongatus在休耕土壤中能保持侵染性达9周 (Lister and Murant,1967)。带毒线虫的超级结构研究显示，病毒类颗粒与介体线虫的牙鞘和定向刀鞘相关(Taylor and Robertson,1969)。在苏格兰，TBRV的S血清型分离物共享线虫介体（Longidorus elongatus）如悬钩子环斑多面体线虫病毒，且这些病毒在土壤中同时存在。

发生率：

该病毒可以种传，特别是在一些农作物和杂草上种传现象经常发生（Lister & Murant，1967），使得该病毒传播的更为广泛。可在超过15个属的24种以上的植物中种传，并能通过花粉和胚珠发生(Lister and Murant,1967;Murant and Lister,1967)。在一些杂草种子中，TBRV的侵染延迟萌芽(Lister and Murant,1967)。此外，它还可以通过种子和土壤随运输过程传播。被害多年生植物的繁殖材料也可以传播病毒。

病源传播：

已知12个属至少15种植物可通过种子感染TBRV。大部分染病秧苗无明显症状(Lister and Murant,1967;Murant and Lister,1967;Murant,1983)。包括甜菜、黄豆、莴苣和番茄在内的重要商用植物中，分别报导了3~7，83，3和20%的种传效率（Murant，1983）。由于病毒仅在线虫介体中保持少数几周，所以TBRV的种传在病害流行病学中是重要特点。TBRV依靠在野生植物种子中过冬或通过休耕期间的耐受性(Lister and Murant,1967;Murant and Lister,1967;Murant,1983;Harrison and Murant,1996)而传播。

因此,线虫介体只能短距离传播,被害植物材料是国际间重要传播和扩散的根源.

种子处理：

没有。种子健康试验：未见报道。

经济影响:

在自然发作中，TBRV传染通常与作物中的不调和侵染相关，反映了介体线虫的分布。

在染病植物中，叶子症状经常因病毒分离物，植物基因型和定义的疾病环境条件而不同(Murant et al., 1996)。在一些作物品种中，病毒引起活力严重衰退，在生产力的量和质上导致重大损失(Hollings,1965;Murant,1987;Murant and Lister, 1987; Murant et al.,1996)。

检疫与防治

经济重要性：低;分布：限定的;种子萌芽率：低;种子传播：是;种子处理：无;总体风险：低。

检测和检查方法

TBRV在农作物上引起的症状不是诊断性的，可能归因于几个可能的生物或非生物的原因。此外，很多的植物种染病无症状。因此病毒的检测和鉴定依赖于草本的指示性植物和/或血清学试验的生物分析。

实验上，TBRV能侵染大范围的常用草本试验植物种类的。Schmelzer（1963）报道在双子叶的植物的25个属的76种中的传染。报告可用1个或更多个病毒分离物侵染下列种：

Antirrhinum majus, Apium graveolens, Atriplex hortensis, Bellis perennis, Beta vulgaris, Brassica campestris ssp. pekinensis, Brassica campestris ssp. rapa, Capsella bursa-pastoris, Chenopodium album, C. amaranticolor, C. foetidum, C. quinoa, Chrysanthemum morifolium, Coriandrum sativum, Cucumis spp., Dahlia pinnata, Datura stramonium, Daucus carota, Dianthus barbatus, Geranium dissectum, Glycine max, Gomphrena globosa, Helianthus annuus, Hyoscyamus niger, Lamium amplexicaule, Lactuca sativa, Lens esculenta, Lobelia erinus, Lycopersicon esculentum, L. pimpinellifolium, Matthiola incana, Medicago sativa, Melilotus alba, Nicotiana clevelandii, N. glutinosa, N. rustica, N. sylvestris, N. tabacum, Petunia hybrida, Phaseolus vulgaris, Physalis floridana, Pisum sativum, Salvia splendens, Sambucus nigra, Solanum tuberosum, Sonchus oleraceus, Spinacia oleracea, Stellaria media, Tetragonia expansa, Trifolium pratense, T. repens, Vicia faba and Vigna unguiculata syn. sinensis;裸子植物的根，Picea sitchensis；单子叶植物：Avena sativa，Chloris gayana，和Narcissus pseudonarcissus (Harrison, 1957;Lister and Murant,1967;Murant and Lister,1967;Murant,1981;Harrison and Murant,1996;Murant et al.,1996)。

TBRV汁液提取物可机械接种传播。不过，木质植物机械接种的提取物，应当在2%烟碱溶液或者高pH（9.3）缓冲液中制备可减少抑制病毒侵染性的植物多酚的有害影响。病毒的水或缓冲溶液便于机械接种草本植物。机械接种到草本试验植株时，大多数TBRV分离物诱导以下症状：在Chenopodium amaranticolor和C.quinoa中，植物在7d内发展为变色或局部坏死，伴随着几天后系统性褪绿斑驳、坏死和/或叶片变形。在烟草中，晚期叶片常常是无症状的但含有病毒。这些症状类似由数个线虫传多面体病毒诱导的症状，因此它能仅由血清学实验清楚的鉴定。不过，如同病毒存在不同血清型那样，使用针对这些血清型的每个的典型代表的抗血情。在整个成长的季节里，通过ELISA病毒很容易在自然寄主植物检测。另外，核酸为基础的探针亦用于检测(Bretout et al., 1989;Murant et al., 1996).

防治方法

在抗性材料缺乏的情况下，健康栽培材料应该在设置未患已知TBRV侵染作物品种的种植地区和不受带毒Longidorus品种侵染的土地中使用。

TBRV爆发的防治通过允许作物闲置间隔，或是通过裸露休耕或是栽培病毒免疫寄主。

在此期间，假如病毒重新导入田地，好的杂草控制方法可防治任何残存的带毒线虫，线虫介体逐渐丧失侵染性。或者，通过土壤熏蒸法或适当的土壤消毒剂杀死线虫(Murant and Taylor, 1965;Harrison and Murant, 1996)。

通过热处理和分裂组织尖端培养，从包括某些染病马铃薯和葡萄品种的生长芽尖消除病毒(Stellmach and Gartel, 1973;Kaiser, 1980)。

植物检疫措施

草莓、悬钩子和桃等植物的无性繁殖材料应该来自无病毒的母本植物，而且应当彻底冲洗掉附着的土粒和线虫。EPPO正在制定这些果树的检疫证书制度（QEPP/EPPO，1991/1992）。

参考文献

1 Bercks R, 1962.Serologische erkreuzreaktionen zwischen Isolaten des Tomatenschwarzringflecken-Virus. Phytopathologische Zeitschrift, 46:98-100.

2 Bretout C, Candresse T, Le Gall O, Brault V, Ravelonandro M, Dunez J, 1989. Virus and RNA-specific molecular hybridization probes for two nepoviruses. Acta Horticulturae, 235:231-238.

3 Brown DJF, Murant AF, Trudgill DL, 1989.Differences between isolates of the English serotype of tomato black ring virus in their transmissibility by an English population of Longidorus attenuatus (Nematoda:Dorylaimoidea). Revue de Nematologie, 12(1):51-56.

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