细胞分类学

分类学分支

以细胞中染色体数目、形态、行为即核型为生物分类的特征 ,并进而研究核型进化和生物系统进化的分类学分支。

定义与发源
细胞分类学 (cytotaxonomy) 是利用细胞学特征进行生物分类的学科。又称细胞系统发育 (cytophylogeny) 或核系统学 (karyosystematics),实质上仅基于染色体的数目、结构与行为的分析,所以有些学者干脆称其为染色体系统发育 (chromosome phylogeny) 或染色体分类 (Chromosomal taxonomy) 。
染色体是遗传物质的载体;生物染色体的重组常常导致新种的出现。Huxley甚至称进化就是选择压力与染色体变化互相作用之结果;染色体在一定程度上能反映生物的本质。因此,许多学者认为染色体特别重要。早在1908年McClung就讨论了细胞学与分类学的关系;但细胞分类学的诞生则是二十世纪三十年代以后之事。它可以解决常规形态分类难以解决的问题,是现代综合分类的重要组成部分。在许多动、植物类群中, 染色体数据 (包括染色体数目、核型分析、染色体带型分析、染色体组分析等) 已同形态特征一样成为标准分类的基本数据。
White 对染色体的工作提出了6个不同级别的研究进程:α、β、γ、ε、ζ级。α级核型最为基础,只限于对染色体进行计数和大小、染色体长短的测量;β级是在α级的基础上研究着丝粒的位置,染色体臂的形态、对称性分析等;γ级是在β级的基础上做染色体的分带研究;ε、ζ级则是在γ级的基础上做更加精细的研究工作。目分类研究多见于β级和γ级,而γ级以上的工作则很少。以下就各层次的研究情况作一综述,探讨它们在细胞分类学研究中的地位和作用。
学科简介
迄今 ,至少2万种以上植物和1300种蕨类植物已有染色体的研究资料。在动物方面,至1982年,有2050个哺乳动物种和亚种的核型已有报道(其中250种并有染色体分带的资料),占已知哺乳动物种类的一半左右,鸟类已有587 种的染色体资料,占鸟类种数的6.9%,昆虫核型研究的报道也日见增加。
细胞分类学中应用最广泛的是常规核型分析,即比较分析物种、亚种、种群的染色体的数目、形态(相对长度和臂比),及其减数分裂行为。此外,随着减数分裂染色体的研究,也开始采用联会线复合体核型分析;其次是分带核型分析,并以银染核仁组织者(Ag-NOR)的数目和分布作为核型分析的参数。在分子细胞分类学中,除普遍使用遗传组大小分析,即以细胞分光光度计或流式细胞分光光度计测定细胞核中DNA含量外,还应用细胞核或线粒体DNA的限制性内切酶酶切图谱,单拷贝和重复DNA同源性和序列分析、染色体基因图比较等。
通常,在属下分类阶元,近缘物种的核型常具有较多的相似性或完全一致。在另一些类群,不同的物种有不同的染色体数,
核型分析
核型的对称性分析从Levitzky提出后, 成为应用最多的研究核型进化的方法之一。其中, 由熊治廷 (1992) 等提出的计算染色体臂比不对称性和长度不对称性的公式和作图法。他把任一实际观测核型与理想对称核型的差异用臂比不对称系数Dc和长度不对称系数Dt度量,尔后以Dc和Dt分别作横、纵座标绘制出二维平面图。不同居群或分类群依其核型不对称性在平面图中有其确切的相对位置,进而反映出其间在细胞学上的关系及核型变异趋势。应用该方法来描述居群间、种间及属间不同类群核型对称性变异趋势,在二维图像中可以一目了然, 而且准确性和灵敏度较高。应用此法,李林初等先后对侧柏亚科十个属22个种、柏科十四个属55个种、松科铁杉属10个种、扁柏属6个种等的核型进行了比较分析,进一步确定了它们的分类位置和系统演化趋势。用同样的方法, 张原等对中国巫鸟属9种鸟类的核型进行比较,探讨染色体水平的进化趋势, 揭示巫鸟属鸟类染色体组的臂比对称性进化趋势要比长度对称性的强烈得多。
一般植物的核型有由对称逐渐向不对称发展的趋势,而动物的核型一般有由不对称向对称发展的趋势并伴随着基本染色体数目的减少。但这并非是一成不变的。
核型进化
核型进化的机制归纳起来,一是染色体倍数的变化或通常所称的多倍体。这尤其在植物界,是相当普遍的现象。被子植物的多倍体频率,虽有不同估计,但有7成至8成的物种的进化过程可能涉及染色体的异源多倍化。在动物界,除了鱼类核型演化过程中有比较清楚的例子外,多倍体尚不多见。不过70年代以后在昆虫、两栖类、爬行类也陆续观察到不少多倍体现象。核型变化的另一重要机制是染色体结构的改变或称染色体重排。这在动物核型进化中可能是主要的机制。核型演变的第三条途径是异染色质扩增。结构异染色质的数量与分布,在不同的生物类群可有很大差异。
前景与展望
单纯依靠某一方法、技术是不够的, 应尽可能利用不同研究手段,吸收尽可能多的研究结果和信息,如结合各个种、属的地理分布、形态学变异模式、细胞学资料以及分子水平的研究结果。通过这些资料的综合分析,才能揭示物种间的亲缘关系,建立一个更为接近于自然演化途径的系统模式。因此,虽然各种细胞学方法都提出了相当多有关分类的系统发育关系的有用信息,但只能用于补充完善其它分类系统标准。
随着染色体研究在理论和技术上的发展,特别是人类染色体分析方法和技术在其他生物染色体研究中的应用,极大地促进了细胞分类学的发展和普及。结合现代分子生物学技术、染色体分析软件和数字化显微摄影等技术的应用,为染色体分析方法和技术的应用及推广提供了更加有利的条件和更为广阔的前景。
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