维管形成层

侧生分生组织的一种

简称形成层，一般指裸子植物和双子叶植物的茎和根中，位于木质部与韧皮部之间的一种分生组织。经形成层细胞的分裂，可以不断产生新的木质部与韧皮部(次生木质部和次生韧皮部)，使茎和根加粗。

简介

形成层是顶端分生组织活动的一种延续，由形成层可以分化出各种新的维管组织（次生维管组织）。形成层位于植物体的侧面，是侧生分生组织的一种。

细胞特征

可明显分为两种类型：纺锤状原始细胞和射线原始细胞(图1)。前者产生出维管组织的纵(轴)向系统，后者形成径向系统。

纺锤状原始细胞两端尖锐、扁长形，细胞核多为椭圆形或肾脏形，相对较小。细胞质比较稀薄，具有明显的大液泡和分散的小液泡。细胞径向壁较厚，壁上具初生纹孔场，这种结构在春季最为明显。

纺锤状原始细胞向内分化出次生木质部、向外形成次生韧皮部时，不像通常的细胞那样沿着细胞最短的轴分裂，而是沿着轴进行弦切向的分裂（图2）。纵向分裂时，在有丝分裂的末期，两个新核之间可见到成膜体和细胞板，它们逐渐向长轴延伸，达到长轴两端，将母细胞分割成两个。　

射线原始细胞几乎是等径的，它们具有一般的薄壁组织细胞特征（见薄壁组织）。

形成层原始细胞，通常就指纺锤状原始细胞。它们在弦切面上的排列方式，可分为叠生的和非叠生的两类。叠生形成层,指形成层原始细胞排列成同一水平行列，如洋槐 (图3)。非叠生的形成层原始细胞不排列在一水平系列上，如杜仲（图1）。由叠生和非叠生形成层各自可以产生叠生的和非叠生的木材（见木质部）。

活动节律

形成层分化次生韧皮部与次生木质部有明显的内在节奏规律，也受外界环境影响。

温带树木的形成层，在春天开始活动。形成层细胞在平行于圆周的分裂（平周分裂）中，向内和向外分裂出次生木质部母细胞和次生韧皮部母细胞的速率不一样。向内分化出的次生木质部母细胞，一般要进行多次分裂以后，才形成各种木质部分子。而每个次生韧皮部母细胞则只分裂一、二次，就形成了韧皮部的组成分子。因此，在一个生长季中，次生木质部的产生数量远远超过了次生韧皮部。

冬季形成层原始细胞处于休眠状态，到了次年春季又开始活动，以此年复一年。因此，温带树木的次生木质部（木材）中，由于这种季节性的生长，在茎的横断面上可显出同心环状的生长轮（年轮）。热带树木，只有生长在旱季与雨季交替的地区，方形成年轮，而在四季气候差不多的地区，年轮较少形成。

不同种类的植物，形成层的活动不完全相同。许多松柏类树木的形成层活动，常比双子叶植物树木的持续时间要长。例如松树，其形成层细胞春天开始活动后，很快达到高峰，一直延续到初秋才逐渐下降。

形成层细胞的分裂活动，通常可持续几个月。在高纬度地区，形成层细胞的分裂活动时期较短，而到低纬度（近赤道）逐渐加长，总的活动幅度，大约为1～6个月。

形成层的活动除受营养物质的影响以外，还受光照、二氧化碳、水分、温度、重力、以及生长素等因素的影响。

增殖分裂

当形成层细胞向内大量产生出木质部以后，木质部不断增粗，形成层也被推向外面。随着内部的变化，形成层本身也要进行细胞分裂，这种自身增生的分裂，称为增殖分裂。

形成层细胞本身的增生活动，通常是在树木一年生长的后期，即形成层已停止分裂分化韧皮部或木质部分子的时候，方产生新的形成层原始细胞。组成形成层的两类原始细胞的增殖方式也不尽相同。

纺锤状原始细胞的增生，一般有3种方式（图4）：

①径向垂周分裂,一个纺锤状原始细胞径向垂周地分裂成两个大小均等的细胞，使周围增大；

②侧面纵分裂，一个纺锤状原始细胞在侧面纵向分割出一部分，以后较小的部分迅速增大，长成的两个细胞大致相等；

③假横向分裂，这在种子植物中最为常见。纺锤状原始细胞成斜向的垂周分裂，两个子细胞互相侵入生长，很像纵向分裂，从而增大了形成层的周长。　

射线原始细胞通常由纺锤状原始细胞所转化。这种转化有3种方式：

①纺锤状原始细胞靠近顶端横向分割出一个射线原始细胞，由这原始细胞再分裂形成一列射线细胞（图5a）;

②纺锤状原始细胞经过几次横分裂,整个转变成射线细胞（图5b）;

③纺锤状原始细胞也发生侧向分裂，在细胞中部，纵向分割出一小部分，形成了射线原始细胞，由此细胞继续分裂成射线细胞(图5c)。射线的加宽和细胞数目的增多，还有许多其他方式，例如可由纺锤状原始细胞侵入一群射线原始细胞中，使之分成两群；或由两群或多群射线原始细胞并合，形成一个相当宽的射线等。

发育

从个体发育上看，形成层是由初生木质部与初生韧皮部之间的原形成层（即最初的束中形成层）所转化。另外，在维管束之间的薄壁组织细胞，即髓射线细胞可以转变成形成层。由于它们位于维管束之间，故称束间形成层。这种新形成层的产生，除了本身的遗传因素控制之外，还可能有机械刺激作用或生长激素和营养物质的影响。但是不管是物理的或化学的作用，形成层都是在离开表面一定距离的深层部位发生。形成层还可由于人工的刺激，在已分化的木质部中再脱分化产生。

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