美颌龙

小型的双足肉食性兽脚亚目恐龙

美颌龙是一种体型很小的兽脚类恐龙，其化石发现于欧洲地区，生存年代为晚侏罗世。直到1990年之前，美颌龙一直都是体型最小的兽脚类恐龙。以现在的知识体系来看，美颌龙所属的美颌龙类在虚骨龙类里算是比较原始的一支，它们的亲缘关系远不如伶盗龙，恐爪龙与鸟类的亲缘关系近。但是在过去的很长一段时间里，美颌龙都被认为是始祖鸟的近亲，并引出了鸟类恐龙起源学说。在今天，得益于更多兽脚类恐龙的发现以及基于大矩阵的系统发育框架的建立，鸟类恐龙起源学说已经由一个假说转变为具有坚实证据支撑的理论。而作为这一理论的开端，美颌龙的发现和研究也算是有里程碑式意义的。

命名由来

属名意为美丽的颌部，种名则是描述它修长的后肢。

基本信息和形态学

美颌龙可通过以下特征组合与其它兽脚类恐龙区分：美颌龙的下颌没有外下颌窗。后部背椎的神经棘前后向扩展，且在背腹向也扩展，略呈扇形。背椎神经棘具有用于附着韧带的钩状突起。背椎椎弓横突较短，宽阔，略微向背侧倾斜。背椎两侧没有气孔。第一掌骨较为短粗，其近远端长度与内外侧宽度接近。第一手指的第一指节骨的近端宽度大于桡骨的最小内外侧宽度。颈椎为后凹形。股骨缺乏第四转子。第一掌骨的长度不及第二掌骨长度的三分之一。前颌骨体的后端具有一个腹侧突。拇指的远端差不多与第二指的第一指节骨的远端达到同一水平。

目前美颌龙有两件标本。

正型标本：BSP AS I 563是一件几乎完整的关联保存的骨架，长约89厘米。

归入标本：MNHN CNJ 79是一件几乎完整的关联骨架，长约1.25米。

系统发育位置

目前基于大矩阵的系统发育分析都支持美颌龙属于虚骨龙类，手盗龙形类的美颌龙类，如菲利.森特2012年的基于简约法的分析，迈克尔.李等人2014年的贝叶斯末端定年分析和布鲁萨特等人2014年的基于简约法的分析。但是美颌龙类内部分系统发育框架解析度较差，基于不同矩阵的计算结果可能会不一样。如菲利.森特等人2012年的系统发育分析认为美颌龙与由侏罗猎龙和棒爪龙构成的姐妹群的亲缘关系最近，而迈克尔.李等人2014年的分析认为美颌龙与中华龙鸟的亲缘关系最近。布鲁萨特等人2014年的分析里美颌龙类是一个多分支结构，无法判断美颌龙和谁的亲缘关系更近或更远。该词条将给出菲利.森特等人2012年的美颌龙类系统发育框架作为参考。

表皮衍生物

目前没有直接的化石证据显示美颌龙有羽毛。但是同属于美颌龙类的中华丽羽龙，华夏颌龙，中华龙鸟，侏罗猎龙都有丝状绒毛状的羽毛印痕保存，因此美颌龙也有很大的概率是有羽毛的，可能只是化石没有保存。

食性

美颌龙的胃部保存了一些小的骨头。最初的研究认为这些骨头属于美颌龙的胚胎。但是后期的研究指出这是属于一类蜥蜴的残骸。后来古生物学家约翰.奥斯特罗仔细对比了这些残骸，认为它们属于巴伐利亚蜥。这是一种敏捷的小蜥蜴。美颌龙能够捉到这种小动物也间接说明了它是一种小巧机敏的捕食者。在中国发现的美颌龙类中华龙鸟的胃部也发现了小蜥蜴的残骸，说明不同地区的美颌龙类可能具有相似的生态位。而较大型的美颌龙类中华丽羽龙则有能力捕杀更大的猎物。

栖息地

依据美颌龙的归入标本，一些研究者提出美颌龙的手部具有蹼状的结构，并认为美颌龙是水陆两栖的恐龙。这一观点被约翰.奥斯特罗姆否定，一方面是归入标本的手部保存的不好，另一方面所谓的蹼状结构的其实是沉积结构造成的假象，而不是软组织印痕。

运动速度

2007年的一项研究通过电脑模拟计算了美颌龙的奔跑速度，约为每秒17.8米。

可能的蛋化石

美颌龙正型标本保存了几个不规则圆形的“蛋“，直径大约10毫米。起初，一些研究者认为这些结构式美颌龙的蛋。但进一步的研究排除了这种可能性。原因有三，第一，这些结构是在体外发现的，第二与美颌龙差不多大的中华龙鸟的蛋比这些“蛋”要大，第三，这些“蛋”状结构其实是一些与沉积结构造成的假象。

与鸟类恐龙起源学说的关系

依据现代恐龙古生物学所建立的系统发育框架，美颌龙属于较原始的虚骨龙类，与鸟类的亲缘关系较远。然而在早期的研究中，托马斯.赫胥黎将美颌龙与始祖鸟进行了对比，在当时的知识水平的条件下，美颌龙无论是体型还是骨骼形态都与始祖鸟相近，因此赫胥黎认为鸟类起源于兽脚类恐龙。大型的兽脚类恐龙首先演化成了类似于美颌龙这样的小型兽脚类，之后再演化成了鸟类。随后德国古生物学家海尔曼将始祖鸟与多个不同类群的脊椎动物进行了对比，尽管始祖鸟与兽脚类恐龙的相似度最高，但由于当时的兽脚类恐龙化石基本都没有保存锁骨，海尔曼依据多洛法则否定了鸟类起源于兽脚类恐龙。随后，这一学说便沉寂了很长时间。随后美国古生物学家约翰.奥斯特罗姆发现并命名了恐爪龙，并将它与始祖鸟和美颌龙进行了对比，发现恐爪龙与始祖鸟的相似度更高。在奥斯特罗姆的工作发表以后，鸟类恐龙起源学说才得以复兴。目前，随着来自中国的化石证据的加入和基于大矩阵的系统发育框架的建立，鸟类起源于兽脚类恐龙已经从一个假说转变为有坚实证据支撑的理论。以现在的标准回顾赫胥黎的提出的演化框架，不难发现他的假说虽然在细节上存在问题，但是在大方向上却并不过时。比如非鸟类兽脚类恐龙向鸟类演化的过程中体型变小已经得到了多项基于数学模型的研究的证实。虽然从系统发育框架上来讲，美颌龙与鸟类的关系没有那么近。但是从古生物学发展的角度看，对于它的研究确实激发了鸟类恐龙起源学说的兴起以及最终的证实。因此，美颌龙的发现和研究也算是有里程碑式意义的。

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