翼龙

翼龙目动物的统称

翼龙，是蜥形纲翼龙目的爬行动物的统称，与恐龙和鳄类有着较近的亲缘关系，其名字的含义为有翼的蜥蜴。翼龙是一种已经灭绝的能够飞行的爬行动物和脊椎动物。翼龙前肢已变成膜状翼，由前肢第四指加长与腹侧延伸出的薄膜相连而成，第五指消失，其余三指很小，前端有爪。骨骼中空而轻，头骨低平，多具锥形齿，胸骨发育。翼龙仅具膜状翼，翼虽大，但因无骨骼支撑，故不能作远距离飞行。雄性的骨盆小，头骨有脊；而雌性骨盆大，头骨无脊。

动物学史

发现过程

世界上第一枚翼龙胚胎化石，在中国辽西热河生物群被古生物学家汪筱林、周忠和博士发现。相关研究论文刊登在世界最著名的学术刊物——英国的《自然》杂志上。由于这样一块无比珍贵化石的发现，获得强有力的证据，证明翼龙这类与恐龙同时出现又同时绝灭，比鸟类早约7000万年飞向蓝天的中生代空中霸主不是胎生，而是像其他爬行动物和鸟类一样卵生。

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的研究员汪筱林一项重大发现是一个尚未出壳的翼龙的化石，发育中的翼龙胚胎，骨骼了了，清晰可辨。化石产自辽西锦州义县一个湖泊沉积的地层中，距今约1.21亿年。这一地点曾经发现大量保存精美的狼鳍鱼、满洲鳄以及一些翼龙和鸟类化石。

胚胎化石传达了最明确的信号：翼龙，与鸟类和其他爬行动物一样是卵生而非胎生。汪筱林介绍，翼龙是恐龙的近亲，二者生活在同一时代，是第一个飞向蓝天的爬行动物，人们经常将翼龙误认为是“会飞的恐龙”。翼龙起源于约2.2亿年前的晚三叠世，绝灭于6500万年前的白垩纪末期。当恐龙占据着陆地时，翼龙却一直控制着天空。

1784年意大利的古生物学家科利尼在德国发现第一件翼龙化石时，不能确定它属于哪一类动物，有人认为它生活在海洋中，也有人认为它是鸟和蝙蝠的过渡类型。

1801年，法国著名的比较解剖学家居维叶鉴定它为翼龙，归于爬行动物。翼龙化石的发现比恐龙早了半个多世纪，自从翼龙化石被发现，人们对这类非常奇特的最早飞向天空的动物就充满了好奇，一直在探求。

迄今为止，世界上已经发现命名了超过120种的翼龙化石。翼龙的个体大小和形态差异非常大，大者如上个世纪70年代在美国得克萨斯州发现的翼手龙化石，它的两翼展开约16米，宽度相当于F一1 6战斗机。翼龙类属于爬行动物，然而它很可能是温血动物。20世纪初，英国古生物学者曾推测，翼龙具备快速运动的能力，像蝙蝠一样，体上有毛，并有与鸟类相似的生活习性，是体温恒定的温血动物。后来在德国发现的喙嘴龙化石上，找到了毛的印痕。另一个证据来自于翼龙的骨骼，它们像鸟一样有一些用于调节体温的小气囊。中国辽西带“毛”的热河翼龙的发现，进一步佐证了至少部分小型的翼龙类为温血动物。越来越多的化石证据表明，一些翼龙为了适应飞行的需要，已经具有内热和体温恒定的生理机制、较高的新陈代谢水平、发达的神经系统以及高效率的循环和呼吸系统，成为一类最不像爬行动物的爬行动物。

种群演化

翼龙目的生存年代从三叠纪晚期开始一直延续到白垩纪晚期，几乎跨越了整个中生代。

生存于三叠纪晚期的斯克列罗龙，可能是翼龙类祖先的近亲，翼龙类的骨骼结构因为适应飞行有大幅改变、特化，而且没有它们最直接祖先的化石证据，所以对龙目的演化起源了解不多。因为它们的踝部结构，翼龙类被认为与恐龙是近亲。已有数个相关理论，其中最盛行的理论是类似斯克列罗龙（Scleromochlus）的鸟颈类主龙、能以二足方式站立的原始主龙形类派克鳄或者是类似沙洛维龙的原蜥形目动物。翼龙类专家大卫·安文认为这些动物因为个别的生理特征，都不符合翼龙类祖先的假设。

克里斯·班尼特、大卫·彼得斯曾先后提出翼龙类属于原蜥形目，或者是原蜥形目的近亲。大卫·彼得斯利用电脑绘图软件，企图找出原蜥形目、翼龙目的关联。克里斯·班尼特在试图找寻翼龙类、恐龙的趋同演化特征时，发现翼龙类除去后肢特征时，相当类似原蜥形目，提出原蜥形目、翼龙类有演化关系。

2007年，麦可·班顿（Michael Benton）等人提出不同看法，认为翼龙类与恐龙是近亲，即使不考虑后肢特征，翼龙类仍非常类似恐龙。班顿等人认为虽然目前没有翼龙类最直系祖先的化石证据，但翼龙类很明显是属于主龙类，尤其是鸟颈类主龙演化支。根据他们的分析，翼龙类是斯克列罗龙的姊妹分类单元，或者是从介于斯克列罗龙与兔鳄之间的物种演化而来。

2008年，研究显示最早的翼龙类是群树栖、食虫的小型动物。

2011年，斯特林·奈斯比的早期主龙类研究也支持翼龙类、斯克列罗龙互为姊妹分类单元的理论。因为翼龙类被证实没有树栖生活的演化适应，所以它们的飞行演化途径被认为跟鸟类不同路线，鸟类的飞行演化途径是“从树往下的”。大多数方案认为翼龙类从长腿的陆地奔跑动物演化而来，如斯克列罗龙或沙洛维龙，上述两者都有皮膜，从后腿延展至身体或尾巴。研究显示翼龙类的飞行演化途径是“从地面往上”，或是攀爬悬崖。

翼龙灭绝的原因，有科学专家通过研究认为，火山频繁的爆发导致翼龙灭绝，也有专家认为翼龙有可能在进化到了温血动物阶段，由于进化速度不快、程度不同，最终还是被进化速度快、程度高的鸟类独霸了天空。

传统理论认为，早期鸟类的竞争，导致许多翼龙类灭绝。到了白垩纪末期，只有发现大型翼龙类；而小型翼龙类已消失，生态位被早期鸟类取代。但是，化石纪录缺乏小型翼龙的现象，也可能是因为它们的骨架脆弱、难以保存所致，而跟鸟类的生物多样性无关。

白垩纪末灭绝事件灭绝了恐龙、翼龙类、与许多其他动物。另一种解释是，认为翼龙在进化的过程中适应了依靠海洋的生活模式，所以，当白垩纪灭绝事件发生时，翼龙与海洋生物一同灭绝。但是，神龙翼龙科与帆翼龙科是栖息于内陆，并非依靠海洋维生。马斯特里赫特阶，例如：鸟掌翼龙科、无齿翼龙科、夜翼龙科、古神翼龙科。这些新发现物种，显示白垩纪晚期的翼龙类仍保持多样性，相对于白垩纪早期，只是小幅度衰退，不同于过去理论。

繁盛于中生代侏罗纪（2.08亿年前至1.44亿年前）和白垩纪（1.44亿年前至6640万年前）的飞行爬虫类的成员。翼龙目（Pterosauria）属于爬虫类的古龙亚纲（Archosauria）。恐龙类和鳄类也属于古龙亚纲，鸟类是古龙类的后裔。三叠纪（2.45亿年前至2.08亿年前）的古龙类趋向两足步态，前肢自由地作其他方式的应用。鸟类和翼龙类二者同样将前肢转变成翼。

巴西一批被遗忘40年的恐龙化石被证实是距今大约8000万年前生活在巴西南部的翼龙新物种。

巴西圣卡塔琳娜州孔特斯塔多大学和里约联邦大学国际博物馆的科学家在新一期美国《科学公共图书馆综合卷》上发表了他们的这一发现。他们将这个新物种命名为Caiuajara dobruskii，其显著特征是头部顶着一个巨大的形似帆船上帆布的头冠。

科学家推测，该翼龙新物种大约生活在距今9000万至8000万年前的白垩纪时期，当时南美大陆与非洲大陆分离不久。其翼展最大可达2.35米，没有牙齿，很可能以植物果实为主要食物。根据幼年翼龙骨架化石判断，该物种应该在很年幼时便能独立飞行。

这批化石发现地点位于巴西南部巴拉纳州东北部，是该地区第一次发现翼龙化石。在发现的47具骨架化石中，包含不同年龄阶段翼龙的骨架化石。

事实上，这批化石早在1971年便由当地一名农夫和他的儿子发现并报告给当地政府，但随后便被遗忘。直到2011年孔特斯塔多大学的两名古生物学教授发现了这批化石并开始研究才使这些“宝藏”重见天日。

形态特征

翼龙是古爬行动物的一目。是爬行动物向空中发展的一支。翼龙头长，颈长，眼大，嘴尖而长。前肢第四指和体侧之间有一皮质薄膜，能飞翔。翼龙前肢已变成膜状翼，由前肢第四指加长与腹侧延伸出的薄膜相连而成，第五指消失，其余三指很小，前端有爪。骨骼中空而轻，头骨低平，多具锥形齿，胸骨发育。翼龙仅具膜状翼，翼虽大，但因无骨骼支撑，故不能作远距离飞行。雄性的骨盆小，头骨有脊；而雌性骨盆大，头骨无脊。

最大的翼龙两翅张开时可达6～8m。中国发现的化石有两处：一处在新疆准噶尔克拉玛依地区，称准噶尔龙，两翼张开可达3.5m；一处在浙江临海上盘，称临海翼龙。这两处均产于白垩纪（距今1.37亿年～6500万年）地层中。

翼手龙比其它的翼龙身形要大，它们几乎没有牙齿，其它的翼龙有牙齿。典型的翼手龙的尾巴要比其它翼龙短，其头上长有头冠。一些翼龙的大小与一般鸟禽无异，还有些却可以长得像小型飞机一样大，最大的翼龙，其翼长为三十九英尺（12m）。

支撑翼龙飞行的翼膜结构，完全不同于其后能够飞行的脊椎动物鸟类和蝙蝠类翅膀结构。翼龙类由皮膜形成翼面，皮肤、肌肉、与其它软组织构成的膜，膜从胸部延展到极长的第四手指上。以其他指骨支撑著膜。翼龙的膜只附著在细长的一个指状物（第4指）上，向后沿体侧延伸到膝盖；在颈部与“臂”之间有附加的皮膜。前面3个指骨为爪状的细长钩。其膜看来已完全适应飞翔和滑翔，但不如蝙蝠的膜或鸟类的翼灵活，而且较为脆弱。身体结实，后腿长而细，其构造表明不适应垂直移动或停歇，休息时靠后肢悬挂。颈部似乎在飞行时持竖式，与头部连成直角并向前。头骨轻而强壮，大多数骨头融合在一起；有细长的嘴；眼睛大，像许多鸟类那样，眼球被一系列位于其四壁的骨板（巩膜环）所加固。

使用计算机分层造影扫描技术，依据化石建立翼龙大脑的三维图像。图像显示，翼龙的小脑叶片相当发达，其质量占脑质量的7.5%，是目前已知的脊椎动物中比例最高的。与之相比，擅长飞行的鸟类的小脑叶片也只占其脑质量的1%到2%。

最大的翼龙是风神翼龙（羽蛇神翼龙）。展开双翼有11~15米长，相当于一架飞机大小。最小的树栖翼龙化石——隐居森林翼龙，翼展开仅25厘米，近似于一只燕子身型大小。

翼龙是一类非常特殊的爬行动物，具有独特的骨骼构造特征。

翼龙的前肢高度退化，第4指加长变粗成为飞行翼指，它由四节翼指骨组成，前端没有爪，与前肢共同构成飞行翼的坚固前缘，支撑并连结着身体侧面和后肢的膜，形成能够飞行的具有类似鸟类翅膀的翼膜。翼龙的腕部发育一个特有的向肩部前伸的翅骨，对翼膜起支撑作用。第一至三指生长在翼膜外侧，变成钩状的小爪，第五指退化消失。

尽管与恐龙生存的时代相同，但翼龙并不是恐龙；它们形成于进化树上的一个独特分支。翼龙是飞向蓝天的爬行动物，有时也被误认为是“会飞的恐龙”。翼龙起源于约2.15亿年前的晚三叠世，灭绝于6500万年前的白垩纪末期。当恐龙称霸着陆地时，翼龙却控制着天空。

翼龙的个体大小和形态差异非常大，大者如20世纪70年代在美国得克萨斯州发现的翼手龙化石，它的两翼展开约16米，宽度比F-16战斗机还长约1.5米，小者形如麻雀。

中国晚中生代地层中发现了一件比较完整的蛙嘴龙科化石“宁城热河翼龙”，化石骨骼保存较完整，清楚地保存翼膜和遍布全身的毛状皮肤衍生物以及脚蹼。这件化石的发现，使古生物学家对翼龙的“毛”的结构、分布以及翼膜的形态特征有了一个比较全面的了解，并提出翼龙的“毛”与带毛恐龙的原始羽毛，可能为同源关系。

近种区别

栖息环境

翼龙并不能像鸟类那样自由地、长距离地翱翔于蓝天，只能在它的生活环境附近，如海边、湖边的岩石或树林中滑翔，有时也在水面上盘旋。翼龙比鸟类早了约7000万年飞向天空，大约在三叠纪晚期就开始适应空中生活，在地球上成功地生存了1.5亿年。翼龙为了适应飞翔的需要，具有许多类似鸟类的骨骼特征，如头骨多孔，骨骼中空轻巧，胸骨及其龙骨突发达等等。

生活习性

翼龙脑子大，具有良好的视觉神经系统，视觉发达，每日盘旋于海域上空。翼龙为了适应飞行的需要，已经具有内热和体温恒定的生理机制，较高的新陈代谢水平，发达的神经系统以及高效率的循环和呼吸系统，成为一类最不像爬行动物的爬行动物。翼龙占优势的感官是视力而不是嗅觉大多数化石见于海相地层，因此很可能通过潜水捕鱼获取食料。但难以理解飞落后如何从地面或水中起飞。

20世纪初，英国古生物学曾认为，翼龙具备快速运动的能力，像蝙蝠一样，体上有毛，并有鸟类相似的生活习性，因此，翼龙应该是体温恒定的温血动物。1970年，在哈萨克斯坦发现了一件比较完整的带有“毛”的翼龙化石，英国古生物学家通过对这件标本毛状物和翼膜结构的研究，认为它无疑属于温血动物。翼龙身体上的这些“毛”隔热保温，防止体内热量的散失，具有调节体温的作用，能直接证明翼龙是热血的恒温动物。

在内蒙古宁城发现的全身覆盖“毛”的热河翼龙完整骨架，进一步证明了翼龙为温血动物。在巴西掠海翼龙巨大的头部脊状构造上发现具有调节体温的血管的印痕，也是翼龙为温血动物的直接证据。另一个证据来自于翼龙的骨骼像鸟一样有一些具有调节体温的小气囊。

翼龙生活在海、湖边，有的以鱼虾类为食，还有的以昆虫或水果为食。一些翼龙具有脚蹼，可以从天空中发现飞行的昆虫以及水中游动的鱼、虾等小型水生动物，并且迅速出击，准确地捕食它们。大多数的翼龙都是食肉动物（predators），它们的猎物包括鱼，水生的无脊椎动物（aquatic invertebrates），和其它陆地动物。有些翼龙是腐生动物，有些是食草动物。在陆地上时，翼龙可直立行走。

分布范围

翼龙化石在中国的新疆、内蒙古、辽宁、河北、甘肃、四川、山东、浙江等地均有发现，在侏罗纪和白垩纪广泛分布于世界各地。目前已经在各大洲，包括南极洲都发现了翼龙化石。

繁殖方式

翼龙具有与今天的鸟类相似的复杂行为，它们以卵生的方式繁殖后代，把卵产在湖泊或者海滩的沙地上，也许还会孵卵，照顾幼仔。翼龙是已知最早演化为强有力飞行能力的脊椎动物。发现的一成年雌性翼龙与她的蛋保存在一起的化石，提供了翼龙性别的直接证据，并加深了对这些已绝灭的飞行动物生殖生物学的理解。新的发现证实了雄性具有相对小的骨盆和大的头骨脊，而雌性则具有大的骨盆和头骨无脊。

亚种分化

已知翼龙可分为喙嘴龙、翼手龙和准噶尔翼龙三亚目。翼龙有两个主要类别。虽然在晚三叠世有早期类型，但在晚侏罗世索伦霍芬（Solenhofen）板岩中的喙嘴龙属（Rhamphorhynchus）是较原始的典型。该类的特征包括急剧变尖的大齿、较短的（支撑手指的骨）掌骨、末梢有菱形的长尾。翼展大约1公尺（3.3英尺）。早期的喙嘴龙类比较原始，主要生活在侏罗纪，有一条很长的尾巴；晚期的翼手龙类主要生活在白垩纪，尾巴很短，甚至消失。

翼龙类第二大类出现一晚侏罗纪，延续到白垩纪，典型的侏罗纪类型是翼指龙属（Pterodactylus），许多标本见于索伦霍芬板岩。翼指龙（pterodactyl）一般是小爬虫类，有些标本和麻雀一样小，特征包括一些小齿、长掌骨、短尾巴。翼指龙型的后裔延续到白垩纪，通常较大。最好的代表是堪萨斯白垩层中的无齿翼龙属（Pteranodon）。无齿翼龙属比信天翁大，翼展达7公尺或更长。1975年，德克萨斯州大本德（Big Bend）国家公园内的晚白垩世非海相地层中，发现了3个非常大的翼龙类的部分骨骼，最大的标本翼展约15.5公尺（51英尺），使其成为见闻中最大的飞行动物。这些爬虫类的解剖及化石发现处的地形表明，其食料是腐肉而不是鱼。

翼龙化石不超过白垩纪，它在自然界中的地位被真正的鸟类所取代。

研究进展

通常情况下，动植物在进化过程中，都是快速地向各种可能性进行尝试。来自布里斯托尔大学的Katy研究发现：翼龙的进化过程与众不同，在其1.6亿年的生命史中，它们变得越来越特化。翼龙是地史上最早的飞翔动物，它的出现早于始祖鸟5000万年。翼龙非常擅长飞翔，然而令人惊奇的是，直到鸟类出现，翼龙才开始它们真正的进化过程。

Katy和他的导师共同对50只大小各异的翼龙化石进行了研究，它们中最小的约有黑鸟（blackbird）大小，而最大的风神翼龙（Quetzalcoatlus）翼幅甚至可达12米，是现生最大鸟类信天翁的四倍。他们对翼龙的来源与发展过程进行了追踪，并详细记录了它们的身体形态与适应特征。

研究结果显示，翼龙在头7000万年内一直处于稳定状态，之后才开始尝试各种生活方式。当鸟类出现并繁盛后，翼龙并没有像普遍认为的那样走向灭绝，而是进化为拥有新生活方式的大型飞翔者。对不同食源的适应使得翼龙出现了新生活方式，这体现在其头骨特征上，有的种类甚至因此丧失了牙齿。身体其余部分也显示出因种类而异的适应特征。翼龙在1.25亿年前达到鼎盛，此时正是鸟类开始分异的时候。翼龙在早白垩世因适应而产生的体征差异性是侏罗纪时的三倍。

此后翼龙逐渐衰退，直到在6500万年前的大灭绝事件中同恐龙一同消失。翼龙与鸟类共享着天空，它们各自拥有不同的生态空间，继而避免了冲突的发生。

2022年2月消息，化石证明翼龙以古鳕鱼为“主粮”。依据食团中的食物残留，研究人员推测鲲鹏翼龙在不同年龄阶段都主要以燕辽生物群中的一种古鳕鱼类为食。相关研究发表于《英国皇家学会自然科学会报 B辑》关于中国古生物的专辑上。

2022年4月，一个国际古生物学家团队发现了惊人的新证据，表明翼龙（恐龙的飞行亲属）能够使用黑色素控制其羽毛的颜色。研究成果近日发表在英国《自然》杂志上。由爱尔兰科克大学（UCC）、比利时皇家自然科学研究所以及来自巴西和比利时的国际科学家团队共同研究的这项新成果，基于对来自巴西东北部的雷神翼龙1.15亿年前的化石头冠的分析。据香港文汇报报道，香港中文大学古生物学研究团队最近分析了一种1.5亿年前小型翼龙的化石镭射荧光成像，发现其身体构造能让它好像鸭子一样利用四肢在水面起飞，以摆脱水面张力的影响。

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