蓝藻门

绿色自养植物类群

蓝藻是最简单、也是最原始的绿色自养植物类群。植物体或单细胞、或多细胞丝状群体。蓝藻细胞中的原生质体不分化成细胞质和细胞核，而分化成周质( periplasm)和中央质(centroplasm)，故只有原始的核，而没有真正的核（缺乏核膜），是原核生物( procaryote)。周质中没有载色体（chromatophore），但有光合片层( photosynthetic lamella)，含有叶绿素a和藻蓝素(phycocyanobilin)，故植物体常呈蓝绿色，有的还有藻红素( phycoerythrin)而呈其他色泽。中央质具染色质。蓝藻淀粉（cyanophycean starch）为储藏物质。蓝藻门植物的繁殖方式主要有营养繁殖和无性繁殖。营养繁殖是通过细胞的随接分裂，故蓝藻又称裂殖藻( schizophyta)。群体和丝状体的种类常形成藻殖段( hormogonium)发育为新个体。藻殖段是从丝状体中某些细胞死亡处、或从异形胞处、或从2个细胞之间分泌胶质形成的隔离盘处产生，也可机械地断为许多小段。无性生殖多数产生厚壁孢子，是藻体内的营养细胞体积增大，细胞壁加厚，积累营养物质而成的。厚壁孢子可长期休眠，渡过不良条件，待环境适宜时再萌发形成新个体。

形态特征

植物体为单细胞、群体或丝状体，细胞内原生质体不分化为细胞质和细胞核，而分化成中心质(centroplasm)和周质(periplasm)两部分。中心质相当于细胞核的位置，无核膜和核仁，但含有染色质，具有核的功能，故称原始核（原核）。蓝藻和细菌细胞构造相同，都没有真核，两者均属原核生物(Prokaryote)。周质位于中央质的四周，蓝藻细胞没有分化出载色体等细胞器。周质中有光合片层，含叶绿素a、藻蓝蛋白（phycocyanin）、藻红蛋白（phycoerythrin）及一些黄色色素，是光合作用的场所。蓝藻细胞壁的主要成分是粘肽（peptidoglycan），在细胞壁的外面有由果胶酸（pectic acid）和粘多糖（mucopolysaccharide）构成的胶质鞘（gelatinous sheath）包围。有的群体为公共的胶质鞘所包被。贮藏物质为蓝藻淀粉（cyanophycean starch）。

结构

蓝藻细胞壁主要由两层组成，内层为肽聚糖层，外层为脂蛋白层，两层之间为周质空间，含有脂多糖和降解酶，胞壁外往往包有多糖构成的粘质胶鞘或胶被。胞壁内有原生质膜，膜内原生质较稠，可分为两个主要区域，即周围的有光合色素的色质区和中央的无色的中心质区。中心质区有 DNA微丝，但无碱性蛋白（组蛋白）。核糖体在整个细胞中均有分布，但在中央区周围较为密集。原生质中常具有大小不等的强反光颗粒，如多磷酸体，多面体（羧化酶体），蓝藻体（天门冬氨酸和精氨酸聚合体的结晶，又称结构颗粒），多聚糖体（又称蓝藻淀粉或糖原）等。浮游蓝藻往往有伪空胞（又称气泡），为两端呈锥形的具单层蛋白质膜的空管成束排列所组成，有遮强光和漂浮的功能。蓝藻的光合色素是叶绿素a，藻胆素（藻蓝素、别藻蓝素、藻红素和藻红蓝素），及多种类胡萝卜素。它能采收光能，以水作为电子来源进行光合作用，固定CO2，放出氧气。它和其他植物一样，进行自养生活。

生长环境

藻体是单细胞的或群体，丝状体；不具鞭毛，不产游动细胞一部分丝状种类能伸缩或左右摆动。细胞壁缺乏纤维素，由黏肽（含8种氨基酸和二氨基庚二酸以及氨基葡萄糖等）组成，壁外常形成黏性胶质鞘。无真正的细胞核，核的组成物质染色质集中在细胞中央，无核膜和核仁，细胞内除含叶绿素和类胡萝卜素外，尚含有藻蓝素，部分种类还含有藻红素。色素不包在质体内，而是分散在细胞质的边缘部分。藻体因所含色素的种类和多寡不同而呈现不同的颜色。储藏食物为蓝藻淀粉。繁殖方法主要是分裂生殖，少数为无性生殖，无性生殖包括外孢生殖，内孢生殖，后壁生殖，没有有性生殖。主要分布在含有机质较多的淡水中，部分生活在湿土、岩石、树干上和海洋中，有的同真菌共生形成地衣，或生活在植物体内形成内生植物。少数种类能生活在85 ℃以上的温泉内或终年积雪的极地。本门的项圈藻属，念珠藻属和筒孢藻属等的若干种有固氮作用，能增强土壤肥力；葛仙米，发菜，海雹菜等可供食用，微胞藻属，项圈藻属等在夏季生长过多时，能降低水中含氧量，或死后分解产生毒质，能使鱼类致病或死亡。

分布范围

蓝藻分布很广，在淡水和海水中、潮湿和干旱的土壤和岩石上、树干和树叶以及温泉、冰雪，甚至在盐卤池、岩石缝等处都可生存，有些还可穿入钙质岩石或钙质皮壳中（如穿钙藻类）生活，具有极大的适应性。在热带、亚热带的中性或微碱性环境中生长特别旺盛。有许多种类是普生性的，如陆生的地木耳(Nostoc commune)，不仅存在于热带、亚热带和温带，在寒带甚至南极洲亦有发现。蓝藻的抗逆性很强，能耐干旱，有些干燥标本存贮65～106年还可保持活力。中国的固氮鱼腥藻(Anabaena azotica)干燥保存19年后再重新培育时还能生长和固氮。有些蓝藻能在76℃温泉中生长繁殖，有的在54℃条件下还能生长固氮（如鞭枝藻Mastigocladus laminosum)；有的可抗-35℃的低温（如地木耳）；有一些在过饱和盐水中也可生长。因此，蓝藻常是先锋植物。

品种分类

1971年法国斯塔尼尔等基于蓝藻在原核、细胞壁组成，脂肪酸和DNA碱基组成等特性上与细菌相近似，提出蓝藻应命名为蓝细菌。已逐渐为微生物学家、生理生化学家等所采用。但是，蓝藻具有能以水作为电子来源进行光合作用放氧，低的内源呼吸率，有限的利用有机物作为能源和碳源的能力等属于植物界的主要属性，为原有的“细菌”属性所不包容。蓝藻基本上按英国藻类学家F.E.弗里奇的分类系统，分为色球藻目(Chroococcales)、宽球藻目(Pleurocapsales)、管胞藻目(Chamaesiphonales)、念珠藻目(Nostocales)和真枝藻目(Stigonemales)等5个目。

常见的蓝藻有单细胞或群体的，如色球藻属(Chroococcus)，常生于温室的花盆上或潮湿的岩石和树干上；微囊藻属(Microcystis)，为浮游性群体，夏季大量繁殖形成“水华”，危害水生植物；丝状体的有颤藻属、念珠藻属及鱼腥藻属等（图6-1）。

色球藻属(Chroococcus)植物体为单细胞或群体。单细胞时，细胞为球形，外被固体胶质鞘。群体是由两代或多代的子细胞在一起形成的。每个细胞都有个体胶质鞘，同时还有群体胶质鞘包围着。细胞呈半球形，或四分体型。

颤藻属 (Oscillatoria) 植物体是由一列细胞组成的丝状体，不分枝，常丛生或形成团块，胶质鞘无或不明显。丝体能前后伸缩或左右摆动，因而得名。丝体中常被中空双凹形的死细胞所隔开，也产生胶化膨大、双凹形的隔离盘，两个死细胞或隔离盘之间的这一段称为藻殖段，并以藻殖段进行繁殖。多生于有机质丰富的湿地或浅水中。

念珠藻属(Nostoc) 丝状体念珠状，有的外有公共的胶质鞘包被而形成片状体。细胞圆球形，丝体上有异形细胞和厚壁孢子。以藻殖段进行繁殖。本属的地木耳、发菜、葛仙米等可供食用。

鱼腥藻属(Anabeana) 与念珠藻属很相近。丝状体单一或成团，细胞圆形，厚壁孢子圆筒形，无公共胶质鞘。满江红鱼腥藻(A. azollae Strasb.)，为一种著名的固氮蓝藻，它和一水生蕨类植物满江红（又叫红萍或绿萍）共生在一起（叶中），为水稻田的速生绿肥植物。

繁殖形式

细胞以直接分裂增殖。分裂时，细胞中部的膜和内胞壁向内增生，将细胞一隔为二。细胞分裂方式，大体可分为3类：①三向分裂，成单细胞群体，如微囊藻属，或立方形群体，如立方形藻。②两向分裂，成平板状群体如平列藻属，或假薄膜组织状，如石囊藻属。③单向分裂，成单细胞个体，或成丝状的蓝藻，如念珠藻目的种类。丝状蓝藻往往断裂成短的细胞列(5～15个细胞)，称为段殖体（或称连锁体、藻殖段），有较大的滑动能力，可以继续分裂而成新的丝状体。某些种类则由于藻丝体中个别细胞溶解和脱水成为分离盘，藻丝在此处断裂而形成段殖体。

蓝藻除细胞分裂增殖外，也进行无性生殖，形成内生孢子，又称小孢，如皮果藻属；有些形成外生孢子，如管孢藻属，有些丝状蓝藻则形成厚壁孢子，或称孢子，如念珠藻目。厚壁孢子有各种形状和产生的部位，为分类的重要标准之一，它一般比营养细胞大，细胞壁厚，孢子内贮存大量的蓝藻体、多肽和糖原，内含物丰富，有较强的抵抗外界不良环境的能力。

主要价值

蓝藻中有160多种(大多数为念珠藻目的种类)能固定大气中的分子态氮成为结合态氮，合成蛋白质。据估计：在热带水稻田中可固氮 1～70千克氮/公顷·年，在自然界氮素平衡中起了重要作用，可以作为水稻田肥源，改良土壤结构，提高土壤保肥保水能力。中国已筛选出自己固氮蓝藻藻种，首先在湖北省数万亩的大面积晚稻田中放养试验成功，提高水稻的产量达10～15%。

蓝藻含有较高的蛋白质（一般为20～25%），较完备的氨基酸和多种维生素，因此，可以作为食物，如中国传统食品发菜(产中国北部和西北部半干旱地区)、葛仙米（产华中南山区稻田湿地）、地耳（普生）等。螺旋藻等含蛋白质高可达70%，为非洲乍得、拉丁美洲墨西哥的传统食品，已人工培养，作为商品。螺旋鱼腥藻在中国陕西利用作为鱼种的饵料。有些鱼类，如罗非鱼以蓝藻为食料。

在水环境保护中，利用蓝藻吸收工业废水中氮、磷和其他化合物，降低含量，起到一定的净化作用。

有害蓝藻及其控制

蓝藻在水体中过量增殖，往往形成“水华”。城市的池塘、湖泊、水沟中，含有较多的营养物质，特别是氮、磷，导致蓝藻的大量增殖，使水色蓝绿而浓浊；死亡分解时，散发出腐臭、腥臭气味，使水质变坏。有一些蓝藻水华的突变种甚至含有毒物质，如铜绿微囊藻的有毒突变种含有微囊藻毒素(microcystin)；水华鱼腥藻的有毒突变种含有鱼腥藻毒素(anabaenin)；水华束丝藻的有毒突变种含有束丝藻毒素 (aphanizomenin)。人畜饮用大量繁殖这些蓝藻的水时，往往中毒，导致痉挛等，甚至死亡。有一些海产席藻，接触皮肤时，会引起皮炎。

有害蓝藻的控制包括机械的、化学的和生物的技术，各有利弊，需因地制宜地选用：

打捞

在夏季高温季节，可将水面或港湾中大量堆积的水华通过人工或机械的方式打捞出来，进行处置上。市场上有各种各样的打捞船，集打捞、脱水、储运于一体。如何对打捞的蓝藻进行资源化也是一大难题。

絮凝除藻

可通过黏土絮凝来控制有害藻华。近年通过对黏土表面进行改性的方法，制备出了高效的改性黏土，使对有害藻华的控制效率得到了大幅提升。粘土将蓝藻沉淀下去后，也有引发二次污染的风险，在饮用水源地附件的使用需格外谨慎。

生物控藻

可以通过放养滤食性（filter-feeding）鱼类——鲢、鳙来控制蓝藻水华，也称之为非经典生物操纵技术（non-traditional biomanipulation）。每个水体都需寻找一个合适的能有效控制藻类水华的鲢、鳙生物量的临界阀值，鲢、鳙对藻类的摄食利用率与藻类的种类组成和生理状况、其他可利用食物(如浮游动物)的相对丰度、水温等有密切关系，而藻类的增殖速率与光照、水温及水体的营养水平等有密切关系。

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