视色素

生色团(hnomogen)作为辅基的色素蛋白

视色素是以一种生色团（hnomogen）作为辅基的色素蛋白，或者说是由生色团和视蛋白(opsin)两部分组成。由于生理学上所测得的光谱敏感度曲线是与光感受器内光敏色素（视色素）的吸收光谱一致，因此认为视色素是感受光的最初的物质基础。

研究

两种视细胞的外节中，各自含有不同的视色素，分别叫做锥状细胞视色素和杆状细胞视色素。锥状细胞视色素与明视觉有关，杆状细胞视色素与暗视觉有关。视色素的视蛋白部分，由于结构较为复杂，其化学组成尚未完全弄清。但是它的生色团部分，由于结构较为简单，可以认为已经研究得比较清楚。由于生理学上所测得的光谱敏感度曲线是与光感受器内光敏色素(视色素)的吸收光谱一致，因此认为视色素是感受光的最初的物质基础。

组成

视色素的生色团有视黄醛1(亦简称视黄醛)和视黄醛2两种。视黄醛1是维生素Al(亦称视黄醛)的醛型，而视黄醛2则是维生素A2(亦称去氢维生素A)的醛型。

以视黄醛1作生色团的视色素称为A1视色素；以视黄醛2为生色团的视色素称为A2视色素。不同种类的视色素，其吸收光谱的峰值各不相同，一般Al视色素的吸收峰值比A’视色素的吸收峰值更偏于可见光光波的短波方向。不同的视细胞有不同的视色素，脊椎动物的视色素大致可分为视紫红质、视紫质、视紫蓝质和视蓝质4类。绝大多数脊椎动物杆体细胞外节几乎都是视紫红质，它的生色团是视黄醛，它的吸收光谱的峰值一般是在500nm左右。

视紫质是在两栖类的杆体细胞外节中，它的吸收光谱的峰值一般是．502—520nm左右。视紫蓝质是由鸽子等鸟类的视网膜中所提取出的锥体细胞视色素，它的生色团是视黄醛l，吸收光谱的峰值是560nm左右。

在鸟类、爬行类和两栖类的锥体细胞的内节和外节之间，往往含有红、绿、黄等颜色的油滴，它们的吸收峰值都比较宽，红色油滴为480—560nm，绿色油滴为390～440nm，黄色油滴为440～480nm，视蓝质最初是用锥体细胞中所提取出的视蛋白与视黄醛2，用人工方法合成的，后来发现一些动物的锥体细胞中也有这类视色素(例如蝌蚪)，它的吸收光谱值是620～630nm。

形成要素

（1）维生素A与视觉

动物本身不能合成维生素A1人和动物必须从外源直接摄取维生素A。维生素A必须首先转变成它的醛型(视黄醛c19H27CHO)，才能与视蛋白结合形成视色素。

（2）生色团

在视网膜中的维生素A，是在酶的作用下氧化而转变成视黄醛，视黄醛的侧链上有4个双键，但只合成了6种异构体。在6种异构体中，最重要的是11-顺视黄醛(11一eisretinal)和全反视黄醛2种。发现在视紫红质中和视蛋白结合的只是11-顺视黄醛。在暗环境下，视黄醛和视蛋白结合，是按双分子反应的方式进行，即每一个视黄醛分子和一个视蛋白分子结合而生成一个视色素分子。ll-顺视黄醛与其他的异构体不同的最主要特点，是在其结构中有立体障碍存在。正因为这样，它是最不稳定的一种异构体，它对光和温度最敏感。也可能正因为11-顺视黄醛不稳定，所以它与视蛋白形成的视色素，在光照时最不稳定，而在暗环境下才非常稳定。

（3）视蛋白

已有充分事实表明，与视黄醛结合在一起而形成视色素的是蛋白质而不是类脂或其他的物质。尽管动物的种类不同，而氨基酸成分几乎是相同的，其中只有丝氨基酸的差别比较明显。在视紫红质分子中具有非极性残基的氨基酸，约占视紫红质氨基酸的50%，比普通的球蛋白所含的这类氨基酸还多。

（4）类脂

很早以前人们认为，视色素的成分中含有类脂，在杆体细胞外节中含有很多类脂，其中2/3是磷脂。但是，近年来发现纯度比较高的视紫红质中，几乎不含磷脂。

（5）糖类

一般认为，视色素是视细胞外节膜结构的固有蛋白，固有蛋白即多半是糖蛋白，在每个视色素分子中，含有3分子的氨基葡糖和3分子己糖(2个甘露醇糖，1个葡萄糖)，其中一分子氨基葡糖通过N．天冬酰氨．葡基氨键与蛋白的多肽结合。

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