资源竞争

物种对空间、营养物质、光等资源的竞争。竞争分为种内竞争和种间竞争

资源竞争是指物种对空间、营养物质、光等资源的竞争。竞争分为种内竞争和种间竞争。

资源竞争理论

资源竞争理论主要是以Monod 方程和Droop 方程为基础而发展起来的。

Monod 竞争模型

Tilman将Monod 方程推广至多种群间对于多种资源(如营养盐) 的竞争。在多种群需要的多种资源中,对于n 个种群中的第i 种群以及m 种不同资源中的第j 种资源,Monod 方程的微分形式如下：

式中, ri 为i 种群单位个体的最大生长率； kij 为资源j 限制下的种群i 的半饱和生长常数； Di 为种群i 的单位个体死亡率；Qij 为单位个体资源份额，即生产单位个体的种群i 所需的资源j 的量,其为产量的倒数； Rj 为资源j 的可得浓度； S i 代表为栖息地提供的资源j 的最大浓度，或是恒化培养器中资源j 的流入量； Fj 为资源j 的流通率或供给率； n 为种群数目;m 为限制性资源的数目。

公式(1) 表述的是一种群的生长率取决于环境中供给量最低的一种资源，即导致生长率最低的那种资源的浓度。公式(2) 表述的是资源j 的浓度取决于资源供给及资源消费。

Droop 竞争模型

Leham 等将Droop 方程及藻类对于资源吸收的米氏方程推广至多种群间对于多种资源的竞争。对于n 个种群中的第i 种群及m 种不同资源中的第j 种资源,Droop 及米氏方程的微分形式如下：

式中， ri 为种群i 的最大生长率；qij 为种群i 贮存的资源j 的最小份额；D 为稳态下种群i 的死亡率； V ij为种群i 对资源j 的最大吸收速率；Kij 为种群i 吸收利用资源j 的半饱和常数；Qij 为种群i 对资源j 的内贮存份额； Ni 为种群i 的数量; S j 为资源j 的供给量；Rj 为资源j 的可得浓度；N 为种群数目； m 为限制性资源的数目。

公式(3) 表述的是种群的生长率取决于与相应的最小资源份额( qij ) 比值最小的那种资源的浓度( Qij) 。

R*-法则

当多个种群受一种资源限制时，令(1) 式等于零，得到一种群在平衡状态下的资源需求值。

式中，R* 为一种群在其生长率等于死亡率时的限制性资源的浓度。在多个种群竞争同一种非生物资源的情况下，如果它们的资源需求值作如下排列:R1*

这就是稳态下竞争单一非生物资源的R*法则。

资源比假说

当多个种群受多种资源限制时，令(1) 式等于零，得到:

式中，Rij*为种群i 的生长率等于死亡率时所需的资源j 的量。该式给出了在两种资源限制下一个种群数量衰退、增长或维持不变的资源范围。

实验验证

对资源竞争理论的实验验证和批评：

R* -法则及资源比假说已得到广泛的实验验证。这些实验的验证对象从微生物、浮游植物到高等植物，及至浮游动物。对资源竞争理论广泛的实验验证是在实验室内在微生物及浮游植物中展开的。R* -法则及资源比假说在这两个生物类群中得到了很好的验证。直接在自然条件下对R* -法则及资源比假说进行验证的实验是在高等植物间进行的，这方面的工作已广泛开展并得到认可。资源竞争理论在对土壤中资源的竞争结果预测方面做得很好，但对于地上资源(如光) 的竞争结果预测似乎存在一些问题。在动物界,对资源竞争理论的验证实验仅见于浮游动物，这些研究是在实验室内在稳态条件下进行的，其结果支持R* -法则及资源比假说。

上述R* -法则及资源比假说中使用的种群在平衡状态下的资源需求值R* ，皆得自Monod 方程。对于种群生长的Droop 模型，在资源供给及种群数量达到稳定的平衡状态下，令(3) 式等于零,也将得到一个种群的资源需求值。

尽管资源竞争理论得到广泛的实验验证，但这些实验多数是在实验室内高度可控的稳态条件下进行的，所以资源竞争理论是建立在众多的假设前提条件之下的一种理论。这些假设的前提条件包括:系统的环境因子不随时间、空间而改变；系统内不存在更高营养级的结构;种群内的生物个体之间无差异；生物体的生理特性不随时间而改变；生物个体之间仅通过资源消费而发生相互作用;而且生物对不同资源之间的竞争消费不相关等。对一个自然生态系统来说，所有的这些假设可能都是错误的。依此理论，整个世界只会被少数几个物种占据,但并非如此。事实上，改变任何一项上述所列假设条件都会使预测的共存和多样性多起来。由此，许多学者尝试打破系统的平衡性来验证资源竞争理论，这一方面的工作主要是在浮游植物中展开的。

资源竞争理论的现状及展望

尽管资源竞争理论已被许多的实验证实，但这些实验都是在单细胞生物间或多细胞生物间进行的。在自然界中，有些单细胞生物与多细胞生物也可利用并竞争同一资源，比如大型藻类与微藻,可以发生于同一水体，利用并竞争相同的资源。一般认为,单细胞生物的相对表面积(表面积∶体积) 远大于多细胞生物，其对资源的吸收速度远大于后者；而多细胞生物由于有器官或系统的分化，其对资源的贮存能力远大于单细胞生物。由于这两方面的差异，单细胞与多细胞生物间的竞争就变得更加复杂。关于单细胞生物与多细胞生物间的竞争是否符合资源竞争理论尚待进一步的实验验证，也许一个统一的既考虑环境中的资源又考虑体内资源贮存能力的模型正等待人们构建。

另外，对于资源竞争理论的进一步检验和发展，除了可以打破系统的平衡性(时间上的永恒性) 之外，许多理论学者还尝试打破系统在空间上的均质性，或改变系统的营养级结构来进一步研究资源竞争的理论问题,从理论上提出了另外一些假说。例如,资源竞争理论的两个假说都是以生物对非生物资源的消费和竞争为前提。事实上，在一个自然生态系统内，消费非生物资源的仅是初级生产者，食物链内的消费者皆以生物资源为消费对象。如果系统内的竞争者被天敌捕食，多种可能的竞争就会出现：这包括竞争取代、由捕食引起的竞争共存及优先性决定竞争等。为此有的学者提出了“防御与竞争能力的交替换位( tradeoff s between defense and competitive ability) ”假说及“R*-和P*-法则”假说。假如系统的空间不均质，在空间结构上存在有孤立的岛屿或在空间分布上有一定规律但却是分散存在的场所，针对这两种不同的空间结构，Pacala等提出了“竞争2殖民交替换位( competitioncolonization tradeoff) ”假说和“拾遗者2机会主义者交替换位(gleaner-opportunist t radeoff ) ”假说; 除去系统的空间不均质外，系统内的光线也可能存在垂直分布,为此,Pacala 等提出了“光线梯度垂直分布(vertical partitioning of a light gradient) ”假说。

以上这些假说都未得到实验检验，因此在尝试验证或修改这些假说方面还有大量研究工作要做。而且以上这些推测显然还很不够。比如,有一些学者尝试打破在一个竞争种群内不存在年龄结构这一假设，对种群的年龄结构进行复杂的数学分析，建立了以高等植物为对象的竞争模型，只是这些模型仅局限于高等植物的生理特性。当然，期望在一个存在年龄结构的种群内得到可以通用的竞争法则很难,事实上,任何一项上述所列假设条件都很值得推敲。

更多的注意力应当放在资源竞争对生物进化的影响上。现有的研究给了人们一个令人吃惊的启示，那就是杂合体在利用混合资源上的劣势能够推动生物资源利用分化的进程。当然,这个推论尚待进一步的理论和实验研究。进化生物学家感兴趣的许多生物生活史特征都与生物吸收利用资源并将其传递给后代的能力有关。将资源竞争作为生物进化过程中一个明确的选择压力，不论在理论方面还是实验方面，都有许多值得探讨的东西。

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