RNA加工修饰

切断和碱基修饰

‌RNA加工修饰‌是指在原初RNA产物中删除一些核苷酸、添加一些基因没有编码的核苷酸并进行修饰的过程，最终将转录产物转换成成熟的RNA分子‌。

mRNA转录加工

加帽

即在mRNA的5'-端加上m7GTP的结构。此过程发生在细胞核内，即对HnRNA进行加帽。加工过程首先是在磷酸酶的作用下，将5'-端的磷酸基水解，然后再加上鸟苷三磷酸，形成GpppN的结构，再对G进行甲基化。

加尾

这一过程也是细胞核内完成，首先由核酸外切酶切去3'-端一些过剩的核苷酸，然后再加入polyA。

剪接

真核生物中的结构基因基本上都是断裂基因。结构基因中能够指导多肽链合成的编码顺序被称为外显子，而不能指导多肽链合成的非编码顺序就被称为内含子。真核生物HnRNA的剪接一般需snRNA参与构成的核蛋白体参加，通过形成套索状结构而将内含子切除掉。

内部甲基化

由甲基化酶催化，对某些碱基进行甲基化处理。

tRNA转录加工

主要加工方式是切断和碱基修饰。真核生物tRNA前体一般无生物学特性，需要进行加工修饰。加工过程包括：

（1）剪切和拼接

tRNA前体在tRNA剪切酶作用下，切成一定大小的分子。大肠杆菌RnaseP特异切割tRNA前体5′旁侧序列，3′－核酸内切酶如RnaseF可将tRNA前体3′端一段序列切下来。RnaseD可水解3′端多余核甘酸。剪切后的tRNA分子在拼接酶作用下，将成熟tRNA分子所需片断拼接起来。

（2）稀有碱基的生成

（1）甲基化：例如在tRNA甲基转移酶的催化下，某些嘌呤生成甲基嘌呤。

（2）还原反应：某些尿嘧啶还原为双氢尿嘧啶（DHU）。

（3）核苷内的转位反应：如尿嘧啶核苷转位为假尿嘧啶核苷。

（4）脱氨反应：某些腺苷酸脱氨成为次黄嘌呤（Ⅰ），次黄嘌呤是颇常见于tRNA中的稀有碱基之一。

（3）加上CCA-OH3′-末端：在核苷酸转移酶的作用下，在3′-末端删去个别碱基后，换上tRNA统一的CCA-3′-末端，完成柄环结构。

rRNA转录加工

主要加工方式是切断。

真核细胞的rRNA基因（rDNA）属于一种被称为丰富基因（redundant gene）族的DNA的序列，即染色体上一些相似或完全一样的纵列串联基因（tandem gene）单位的重复。由不能转录的间隔区（spacer）把这些单位分隔开。在这里，间隔区与内含子是不同的概念。在分类上，rDNA这种类型的序列被称为高度重复序列（highly repeat sequence）DNA。在不同的种属生物中，rDNA的大小不一，重复单位由数百个至数千个以上。每个重复单位的可转录段从7kb至13kb不等，间隔区为数千bp。虽然有间隔区与重复单位的大小不同，但是真核生物最后转录出来的rRNA大小相同。真核生物核蛋白体中有18S、5.8S、28S及5SrRNA。5SrRNA独立于其他三种rRNA的基因转录，在成熟过程中加工甚少。45SrRNA前体中包含18S、5.8S、28srRNA。45S rRNA经剪接后，先分离出属于核蛋白小体的18S-rRNA。余下部分在拼接成5.8S和28S的rRNA。rRNA成熟后，在核仁上装配，与核蛋白体蛋白一起形成核蛋白体，输出胞浆。静止状态的细胞，rRNA的寿命较短，而生长中的细胞，rRNA比较稳定。

1982年，T.R.Ceck在研究一种叫四膜虫（Tetrahymena）的简单真核生物rRNA剪接中发现rRNA前体剪接是一种自我剪接（self-splicing）方式，即RNA本身也有催化作用。一般而言，剪接的化学反应过程包括磷酸二酯键的断裂和再连接。大多数的mRNA剪接需要并接体参与，这种核蛋白起酶的作用。但在四膜虫rRNA的剪接过程中，去除所有蛋白质，剪接仍可迅速完成。通过研究rRNA的结构，发现了一定的规律，就是根据四膜虫的rRNA一级结构绘出的二级结构。图2中用粗线表示5’-端和3’-端要被剪切删除的部分,并列出l了5’-端的部分碱基序列。，在图2上可见到形成众多的局部双链区，这是由于线性的RNA分子有很多的反向互补序，此为能进行自我剪接的结构基础。

rRNA的剪接不需要任何蛋白质参与即可发生，这就说明了RNA本身即具有酶的催化作用。因而把具有酶促活性的RNA命名为核酶(ribozyme)。

已知的一个最简单的能进行自我剪接的RNA的结构，如图3所示。因为二级结构与锤头相似，因此将其命名为锤头结构（hammer－head structure）,这是核酶能起作用的结构基础。这属于分子内催化，同一分子上包括有催化部分和底物部分，催化部分即为锤头结构，至少3个茎（stem），1至3个环（loop）。碱基部分至少13个是一致性（consensus）序列，用A，C，G，U标出，其余书写为N的是指任何碱基均可。底物部分即为箭头所示附近的核苷酸，含有GU序列。1983年S.Altman等又发现RnaseP中RNA组分可以催化tRNA前体的加工。通过以上研究工作，认为RNA具有酶活力，此发现具有重大生物学意义。首先，打破了酶是蛋白质的传统观念，对传统酶学提出挑战，对于如何给酶下一个更准确的定义，还有待进一步探讨；其次，对于在生命起源中，为先有核酸，还是先有蛋白质这一有争议的问题，提供了线索。

具有实际意义的是：人们根据核酶的特殊结构，设想用人工合成的小片段RNA，配合在欲破坏其结构的RNA或DNA分子上，使其成为锤头结构，此即为人工设计的核酶。人工核酶用于研究上，把核酸分子切成特异性片段，已经获得了成功。进一步设想，用人工设计的核酶来破坏一些有害基因转录出的mRNA或其前体，从而抗癌及抗病毒。因此，核酶的发现有广阔的应用前景。

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