进化分类学

进化系统学和综合分类学

进化分类学 evolutionary taxonomy又称进化系统学和综合分类学，以进化论为理论基础,要求分类系统反映生物亲缘关系,总结进化历史的分类学分支。C.von林奈的分类系统按高级到低级排列,不符合进化历史。J.-B.de拉马克主张生物有向上发展的倾向,他把C.von林奈的系统颠倒过来，按低级到高级排列，成为进化系统。但进化分类学在C.R.达尔文的《物种起源》(1859)出版以后，才得到公认。达尔文在其经典著作的最后结语中指出：“我们的分类将成为，尽可能地使之成为生物的系谱,……我们没有宗谱或纹章,我们必须用长期遗传下来的各种性状，去发现和探索自然系谱上的许多分歧的系线。”这可说是达尔文给进化分类学的定义。

基本问题

进化分类学涉及3个基本问题：物种概念、系统原理和特征分析。在达尔文时代，进化论给分类学的启示主要有以下 3点：① 证明物种可变，每一物种都有自己的进化历史。②存在亲缘关系，探索种类之间的系谱分支。③建立单系系统，要求大小物类都源出于共同祖先。直到20世纪30、40年代，随着新系统学的兴起，才得到进一步发展。首先是物种问题，明确了种群是物种的基本结构单元，根据种群的地理分化，开展了种下的亚种分类；又从种群分化和物种分化，研究物种形成和分布规律。其次是种上进化和系统原理，肯定了两个分类标准：分支系统和阶段系统，前者系指系谱分支，后者系指发展水平，例如动物源出于植物，是植物界的一个分支，但按发展水平，应分出为一个独立的界，以与植物界并立；又如昆虫纲与多足纲、昆虫纲内的无翅亚纲与有翅亚纲等等，都是如此。其三是关于特征分析，鉴于单系系统根据于共同起源，因而分类特征亦必须出于同源，不取异源或平行特征。

单元特征

60年代以来，分类学方面不断有新的进展，一些新兴学派都在致力于分类改革，进化分类学亦不例外。根据现代遗传学所提供的事实，可以采取新征与祖征对比的历史分析方法（陈世骧，1975，1978，1987）。也就是每一物种都有自己的种征，种征是物种的新征，是随着新种的形成而产生的特征。每一物种又都具有它所隶属的一系列的上级单元特征，这些上级单元的特征都是物种所保持的祖征。新征与祖征是相对的，种的特征对物种本身来讲是特有的新征，对种下单元以至个体来讲，则是共有的祖征,各级单元都是如此。例如:鞘翅目（甲虫）的特征是本目特有的新征，又是目下单元（亚目、科、属、种等等）共有的祖征；昆虫纲的特征是本纲特有的新征，又是纲下单元共有的祖征。上级单元的特征是下级单元的祖征，本级单元的特征是本系获得的新征。同一特征，在这一情况下是新征；在另一情况下是祖征。

阶段历程

各级单元的特征有一定的出现时序，单元的级别愈高，其特征的出现时间愈早。界级特征早于门级，门级早于纲级，纲级早于目级，目级早于科级，等等。这叫做特征时序或相对时序。特征的相对时序反映进化的阶段历程。以天牛为例，天牛隶属昆虫纲、有翅亚纲、全变态类、鞘翅目，组成为一个科，即天牛科。从纲到科的特征层次是：①成虫体分头、胸、腹 3部，胸部具足3对（纲的特征）。②成虫具翅两对,着生在中胸和后胸（亚纲特征）。③生活史有4个时期,卵、幼虫、蛹、成虫（全变态特征）。④成虫一对前翅特化为鞘翅（目的特征）。⑤成虫 5个跗节，第四节很小，隐藏在第三跗节的两叶之间;触角着生在额突上（科的特征）。5个分类层次显示了天牛作为一类昆虫在其进化史上所经历的5个主要阶段。第一个阶段是头、胸、腹体型的形成,昆虫的起源。第二是翅的产生，有翅昆虫的起源。第三是蛹态的出现，全变态类的起源。第四是前翅特化为鞘翅，甲虫的起源。第五是角突的耸起，天牛的起源。这是一个简化的例子。天牛作为动物界的成员，还具有纲以上的门级、界级特征，而每一种天牛，除了自己的种征外，又都具有它所隶属的亚科、族、属等级特征，以此显示其进化的全部阶段历程。

意义影响

上下单元之间的特征时序反映了祖征的阶段发展，祖征是进化的历史记录，是追溯历史渊源的根据。对立单元之间的特征对比显示了新征的独特性质，新征是本系的起源标志，是建立单系系统的根据。物种是进化的基本单元，又是分类的基本单元，这个双重地位给物种概念以双重意义。作为进化单元,关键是进化的规律;作为分类单元，关键是需要一个可作鉴定根据的物种定义。E.迈尔于1982年给有性物种所作的定义包括三个标准：种群组成、生殖隔离和生境地位。陈世骧给它添了一项，即宗谱分支，成为如下的定义：“物种是由种群所组成的生殖单元（和其他单元有生殖隔离），在自然界仍有一定的生境，在宗谱线上代表一定的分支。”这是进化分类学的物种定义。一般所称的物种概念，都是专指物种定义，对其双重意义不作区分。然而这个区分是十分重要的，每一物种都具有一定的新征与祖征，才是分类系统可以反映进化历史的根本原因。

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