附加体

染色体外遗传物质

附加体是存在于胞浆内的一种染色体外遗传物质。能与染色体配接者称为附加体，不能配接者称为胞质体。这些都属于耐药基因性物质，是细菌耐药性转移的重要因素。附加体在细胞中以游离状态存在，也可以与染色体结合状态存在的遗传物质。附加体存在给细胞带来一定的遗传性状，但它们的缺失并不造成细胞的死亡。例如质粒和温和性噬菌体。

简介

附加体亦称“游离体”。存在于细菌等微生物中的一类质粒。它既可以独立于宿主染色体进行复制，又可以依赖其与宿主染色体的同源结构可逆地整合进染色体，而成为染色体的一个部分。细胞丧失附加体时，一般只带来某些遗传性状的改变，而不影响它在正常条件下的生存。附加体常能通过细菌细胞的接触而转移，有时还可以带动宿主染色体的某些基因一起实现这种转移。能整合到细菌染色体上的温和性噬菌体可以认为也是一种附加体。

附加体能渗入染色体中或以游离状态存在于细胞中的遗传物质。它的丧失一般只带来某些遗传性状的改变而不致造成死亡；常能通过接触而转移到另一个细胞，并可将一个细胞的某些基因带给另一个细胞。例如细菌中的可育性因子、抗药性因子、大肠杆菌素因子等。有的附加体如F因子，它可以整合到染色体某一特定位置上，但有时也可以脱落下来，通过两个细胞的接合转移到另一细胞。F因子在脱落下来时，偶尔会把染色体上的个别基因带下来，在转移时传给另一个细胞，使这个细胞增加了自己原来所没有的某些遗传性状。由于这类附加体本身具有遗传结构，而且又可以整合到染色体上并与染色体上的基因进行重组，因此可在遗传工程中作为载体。像R因子这样的附加体，由于本身具有抗药特性，可作为一种标记。在目的基因整合到R因子上后，R因子被输送到受体细胞，可以测定一下受体细胞是否具有R因子那种抗药性。如果是抗药的，就可以挑选出来，说明已经把目的基因转移进受体细胞了；如果不是抗药的，就可弃选，这样既可减少盲目性，又可提高遗传工程研究的效率。

性因子和附加体

已经研究得很充分的传递性质粒，如F因子、CoⅡ等几种产生大肠杆菌素的因子，以及传递性多重抗药性因子等，它们的复制子由3部分组成，即复制和控制部分，形成传递机构的部分和其他部分(包含着产生大肠杆菌素和抗药性标记等)。1968年Meynell等在比较研究各种质粒时，曾把前两部分放在一起来考虑，试图通过了解它与什么样的“其它部分”相结合，来统一地掌握质粒多样性的情况，并建议把前两部分统称为性因子。就当时所知而言，典型的性因子，只不过有F因子和CoⅡ因子两种，它们是移动于细菌间的载体，已发现其转移过程中参入了承载着各种标记的DNA。关于多重抗药性因子，根据同样的观点来看，意思是指运载多重抗药性标记的因子，因而这种性因子又叫做RTF或转移因子。“性因子”一词，易和过去用于称呼F因子的名称相混同，而且非传递质粒研究的重要性增加了，因而已不大使用这个名词。而且实际上，已经知道，要使各种标记脱离开性因子并不那么简单，因为这些标记是通过Is的作用在各种复制子之间游动。甚至普查质粒时也已经了解到，典型的性因子也不只是以上2种，而是有好多种，所有这些，看来也发生了影响。

在微生物遗传学中，研究体系建立得比质粒的更早，且研究得更广泛的是细菌噬菌体。其中以λ噬菌体为主的溶原性噬菌体研究，从1960年前后开始。它作为表现了溶菌反应、溶原反应等复杂活动的基因组复制调节机制的研究对象，已被详细探讨过，那些知识，在后来被系统化了的质粒研究中，

附加体举例

F因子

F因子：供体菌细胞中含有一种致育因子，称为F因子。其在细菌的接合中起重要作用。

细菌的接合最早在大肠杆菌中发现，以后在其他菌中也观察到，主要见于革兰氏阴性菌。在电镜下可观察到细菌间借伸长的性菌毛进行接合。细菌能否在接合中作为基因传递供体取决于致育因子（Fertility factor）又称F因子。这是最早发现的一种质粒。F因子编码在细菌表面产生性菌毛。F因子的特性为可以促进供体菌向受体菌传递染色体DNA或质粒。F因子决定编码的性菌毛可在供体与受体菌间形成交通通连接结构，从而可使两个杂交细菌间形成胞浆内连接桥。F因子可以游离存在于胞浆内，也可与细菌染色体整合。如果F因子游离存在于胞浆内，接合时仅F因子DNA可通过胞浆的连接桥进入受体菌。然而F因子转移的特点为，从一个起始点开始，仅有一条DNA链进入受体菌，以后供体、受体菌分别以一条DNA链为模板，以滚环式复制另一条互补链，形成完整的双链F因子。这一特性使F因子与其他能通过接合传递的细菌质粒一样，在细菌群体中传播，类似引起传染，即原来的F+菌仍为F+，而F-受体菌可变成F+菌。

温和性噬菌体

温和性噬菌体即溶源性噬菌体：吸附并侵入细胞后，不进行增殖和引起宿主细胞裂解的噬菌体，如大肠杆菌λ噬菌体等。噬菌体感染细胞后，将其核酸整合（附着）到宿主的核DNA上，并且可以随宿主DNA的复制而进行同步复制，在一般情况下，不引起宿主细胞裂解。此时细胞中找不到形态上可见的噬菌体，这种噬菌体称为温和性噬菌体。含有温和性噬菌体的细菌称为溶源性细菌。

质粒

质粒是附加到细胞中的非细胞的染色体或核区DNA原有的能够自主复制的较小的DNA分子（即细胞附殖粒、又胞附殖粒）。大部分的质粒虽然都是环状构型，它存在于许多细菌以及酵母菌等生物中，乃至于植物的叶绿体和线粒体等胞器中。然而，1984年，在Streptomyces coelicoler（天蓝色链霉菌）等放线菌以及在Borrelia hermsii（赫氏蜱疏螺旋体）等原核生物中，又相继发现线形质粒。

天然质粒的DNA长度从数千碱基对至数十万碱基对都有。质粒天然存在于这些生物里面，有时候一个细胞里面可以同时有一种乃至于数种的质粒同时存在。质粒的套数（copy number）在细胞里从单一到数千都有可能。有时有些质粒含有某种抗药基因（如大肠杆菌中就有含有抗四环素基因的质粒）。有一些质粒携带的基因则可以赋予细胞额外的生理代谢能力，乃至于在一些细菌中提高它的致病力。一般来说，质粒的存在与否对宿主细胞生存没有决定性的作用。它是基因工程最常见的运载体。

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