陆蟹

蟹科动物

陆蟹，顾名思义就是指生活在陆地上的螃蟹，但此一简单明了的定义却很难应用在自然界的真实情况。因为生活在陆地上的螃蟹，仍或多或少与大海或淡水摆脱不了关系；而生活在海洋中的螃蟹到了陆地上，也仍可多少维持一定的活力；更有生活在潮间带的螃蟹，栖息地将近有一半的时间为海水所淹没，另外的时间则曝露在空气中。

基本信息

陆蟹：蟹类动物

动物界、节肢动物门、甲壳纲、十足目、爬行亚目、蟹科。

这些螃蟹该如何归类呢？这或许就是大自然的奇妙之处，事物总不按照人类的简单想法去安排分类。

物种界定

因此在此需特别为所介绍的陆蟹下一个界定。广义的陆蟹定义涵盖所有能在陆地上维持一定活力的螃蟹，包含的种类繁多，几乎所有能在潮间带及陆地上见到的螃蟹都算，但现在介绍的陆蟹，则为居住在陆地上；日常活动不受潮汐影响的种类。这些陆蟹依种类的不同，栖地从高潮线上方分布至海岸灌丛及海岸林下，另外还有一些种类，则是生活在内陆的森林下层。这些陆蟹大多数是原本生活在海洋里的螃蟹，经由潮间带演化到陆地上生活，另外一些种类则是从淡水的环境，逐渐的踏上陆地生活之路。

螃蟹是起源于海洋的物种，现存的4500种螃蟹，绝大多数也仍是生活在海洋之中，但随著时间的演变，许多螃蟹已渐渐的拓展到其它环境中发展。时至今日，不论是在漆黑的深海里，寒冷的高山上，清澈的溪流中，干燥的陆地上，美丽的珊瑚礁海域，或是泥泞不堪的河口潮间带，都有螃蟹悠游自得的生活其间。可以食用的螃蟹是一般人最熟悉的蟹类，但陆蟹却是生物学家最感兴趣的螃蟹。研究陆蟹可以了解生物；从海洋拓展到陆地生活的过程，研究陆蟹从水里演化到陆地上生活的种种适应与改变，可让我们更清楚的了解现今陆地动物的祖先，从海洋踏上陆地生活箄路褴褛的艰辛过程。

陆蟹现今虽然不能够在大部分的陆地上取得完全的优势，但却已在许多海上的小岛盘踞食物链的最高层地位，颇具有地球明日之星的架式。陆蟹具有的强大繁殖力，而幼虫随波逐流的散播方式，则有利于其拓展势力范围，庞大的数量则使其占据重要生态地位。

生存环境

从生态学的观点来看，居住在生态系边缘的物种往往是适应力最强的物种，而陆蟹正是这种环境下的产物。陆蟹主要生活在陆地与海洋两大生态系的交会地带，它们只要面对少数的竞争者，天敌也少，严厉的自然环境更除去了竞争物种的种类与数量，增加了物种的生存空间。而陆蟹身为外温动物，虽不适宜生存在寒冷地区，但由于对食物的需求量低，因此常可繁衍出超高密度的大量族群，更有利其生存竞争上的优势。

身体形态

螃蟹从海洋里演化到陆地上生活，必须有形态及生理上的改变，来适应这两种截然不同的生存环境。从海洋变成到陆地生活，首先要解决的是身体的支撑问题。生物在水里所受的浮力远大于在陆地的空气中上，因此许多在海洋里活蹦乱跳的生物；到了陆地上就瘫成一团，连自己本身的重量都无法负荷，搁浅的鲸鱼就是最好的例子。螃蟹由于本来就具有八只步足，因此比起陆生脊椎动物的鱼类老祖先，更容易的就踏上陆地生活成功的第一步。虽然在海水中拥有较大的浮力，但是因为螃蟹有八只步足，只要多增加一点肌肉的力量，就可轻松的支撑在陆地上的身躯。当然，除了支撑及运动外，要在陆地上生活；还有许多问题要解决，例如水份的散失、氧气的取得问题。另外；螃蟹也有一些先天上的生理或其它缺点，造成其完全成功适应陆地上生活的障碍。对于这些问题，各种陆蟹有不同的解决之道，各种方法当然有其优劣差异，优劣结果就显现在一种螃蟹适应陆地生活的成功程度上。

生活习性

适应陆地生活是生物从海洋转变到陆地生活的一大难题。陆蟹靠生理及行为的适应来减少陆地上生活水份的散失问题。在生理上，陆蟹以毒性较弱的尿素及尿酸形式，排除体内蛋白质代谢产生的含氮废物，如此可减少水份的消耗。又螃蟹的尿液直接排放至其鳃室中，其中的水份可经由鳃再吸收利用。此外，许多陆蟹在一些步足的基部还长有特殊的毛囊，可帮助其吸收外界水份。在行为上，陆蟹一般为夜行性；或是选择在雨后活动，此时的湿度较高，如此可减少水份的蒸散。又陆蟹大多挖洞居住，洞穴除了作为避难所及休憩地外，不管洞内是否有水，洞内的湿度均较外界为高，陆蟹在其中也可减少水份散失。尽管如此，由于螃蟹的甲壳表面不具备有一层不透水的腊质，水份的散失问题还是其成功适应陆地生活的一大障碍。

氧气的获取，也是陆蟹适应陆地生活的一大问题。一般人都有一错误观念，认为鳃只能够在水里呼吸，到了陆地上就无用武之地。其实只要能维持与空气接触及保持表面湿润，鳃在空气中一样可以发挥气体交换作用，而且空气中的氧气含量将近为水中氧气的50倍，气体交换的效率会更高，较小的表面积就可达到相同气体交换量。不同的陆蟹采用不同的方式在陆地上获得氧气，鳃通常仍扮演相当吃重的角色。一般陆蟹的鳃瓣数目(图7)较水生螃蟹鳃瓣(图8)数目少，鳃瓣也较为坚硬，有的种类甚至在鳃瓣间有支撑的构造，可防止鳃瓣在空气中坍塌在一起，因此只要维持湿润，就可在空气中发挥功能。另外，许多陆蟹发展出肺的构造，可以直接呼吸空气，进行气体交换。螃蟹的肺不同于脊椎动物的肺，只因具有相同的功能而得名。陆蟹的肺通常在鳃室的内表面，为底部有大量血管通过之潮湿薄膜，此处之甲壳特别的薄，因此可迅速有效的进行气体交换。有些陆蟹则采用另外一种特殊的方式在陆地上呼吸，被称之为“循环水呼吸系统”。

这些陆蟹在颊区的部位均具有许多的绒毛。当这些陆蟹在地表活动时，主要是靠鳃室内的水中溶解的氧气进行呼吸，鳃室的水经由螃蟹的呼吸出水孔流出后，会受到重力作用由颊区往身体下方流去，颊区的毛会对水流形成阻力，使水流形成一层薄薄的水膜，就在此时进行气体交换的工作，氧气溶解到水中，而二氧化碳扩散到空气中，使呼吸过的水又再度变成富含氧气的水，这富含氧气的水；最后再经由螃蟹大螯基部的入水孔流进鳃室，再供螃蟹呼吸使用。利用这样的方式，螃蟹就可反覆利用鳃室内的水进行呼吸作用。当鳃室内的水蒸发耗尽时，则进入洞穴内或水中补充鳃室的水。这些螃蟹会选择湿度较大的时候活动，如此可在空气中有较长的活动时间。

生长繁殖

一直是大多数陆蟹要完全适应陆地生活的致命伤。绝大多数陆蟹平时完全不需要与大海有任何的关系，但是到了繁殖时，却必需到海边去进行繁殖或释卵工作。由于大多数陆蟹卵孵化出的是一只只的幼虫，这些幼虫必须在海洋中过浮游的生活，以其它更小的海洋浮游生物为食，在经过多次的脱壳变态后，才变成一只小螃蟹，再回到陆地上生活。受限于母蟹的迁移能力，这些陆蟹无法在离海太远的地方生活，否则生殖时便需进行长距离的迁移。只有少数淡水起源的陆蟹，卵直接孵化出一只只的小螃蟹，可不与大海有任何瓜葛，因此可在远离大海的内陆生活。但这些陆蟹大多也仍不可离水太远，除了成蟹本身对水份的需求外，小螃蟹由于体积小，水份更易大量蒸发，也更需待在潮湿有水的环境中生活。另外有一些螃蟹，卵孵化出的虽然不是小螃蟹，但已是具有渗透压调节能力的较末期幼虫，因此能够在母蟹洞底的积水处；或一些临时性水源中生活；如蜗牛壳、植物叶片基部积水处，这些螃蟹的母蟹也可以不用到海边繁殖释卵。

陆蟹为外温动物(变温动物)，普遍分布于热带及亚热带地区，寒冷地区较为少见。陆蟹一般为夜行性，在干燥季节也常不活动。一般以植物的树叶为食，但若有机会吃肉，陆蟹也不会放过(图19)。动物的尸体及粪便也会成为陆蟹的食物，许多陆蟹甚至会捕食同种的小蟹，以此做为蛋白质的重要来源。由于宽广的食性及极低的能量需求，因此食物很少会是陆蟹生存的限制因子，除非是陆蟹的密度太高。最有名的例子就是澳洲圣诞岛的红色陆蟹(Gecarcoidae natalis)，在135平方公里的岛上，数量高达一亿二千万只，密度高达每公顷9000只，由于数量太大，乾季落下的树叶在雨季来临后被一扫而空，因而造成食物的短缺。

除了食物的数量外，食物的品质对陆蟹也很重要。由于胃的容量以及消化的速率，陆蟹每天能处理的食物有限，因此陆蟹会选择高蛋白质含量的食物，以增加营养的获取而提高其生长速度。所以陆蟹常会偏好植物的绿叶或枝条，以取得较佳的营养。不过若植物具有一些生物毒性时，陆蟹则会避免进食这类植物的新鲜枝叶，而以这些植物的枯枝落叶为食。此时陆蟹常会选择一些经过微生物初步分解的乾枯枝叶，因为这样的食物含有较多微生物，有较高的蛋白质含量。此外，一些脊椎动物的粪便及尸体也因含有高量的蛋白质，常是陆蟹选择做为食物的目标。在高蛋白质食物缺乏的地方，陆蟹还会有一个最后的选择，就是以自己的同种小蟹为食。这种以同种类小蟹为食的行为虽然看来残忍，但却具有甚大的生态意义，此行为可减少种内的过度竞争，防止因族群过度庞大而整个瓦解，又可使强势的个体获得较佳的营养而产生较优良的后代，可提高物种的整体存活力。

陆蟹的繁殖是一件特殊的事情。许多陆蟹会有集体降海的习性，抱卵的母蟹会在同一天，一同到海边释放孵化的幼虫。这一天通常是在农历15的月圆之日前后，有的种类在农历初一前后也同时具有母蟹降海释卵的行为，如中型仿相手蟹。最有名的陆蟹集体降海繁殖发生在澳洲圣诞岛的红色陆蟹，一亿二千万只的大型陆蟹再雨季开始后集体迁移到海边繁殖，释卵母蟹群集在海边时数量惊人，每年释放到海中的螃蟹幼虫有近五兆只，把圣诞岛附近的海水都染成红色。