非洲野水牛

偶蹄目牛科动物

非洲野水牛（学名：Syncerus caffer）是偶蹄目、牛科、非洲野水牛属的动物，共有5个亚种。头体长2.1-3.4米，身高1-1.7米，体重300-900千克。胸膛宽阔，四肢粗壮，头大角长，雄性的角从头部向外和向下扩散，在一些雄性中，角通过覆盖头部的大盾连接。头顶的柔软的毛发附着在大而下垂的耳朵上。身体通常覆盖着稀疏的毛发，通常从棕色到黑色。长尾巴，尾尖处有毛发流苏。雄性个体大于雌性，角也更大更长更厚。而热带草原的种群的体型可以达到森林栖息地的物种的两倍。

形态特征

非洲野水牛，头体长2.1-3.4米，身高1-1.7米，体重300-900千克。胸膛宽阔，四肢粗壮，头大角长，雄性的角从头部向外和向下扩散，在一些雄性中，角通过覆盖头部的大盾连接，被称为“老板”(boss)。头顶的柔软的毛发附着在大而下垂的耳朵上。身体通常覆盖着稀疏的毛发，通常从棕色到黑色。长尾巴，尾尖处有毛发流苏。

雄性个体大于雌性，角也更大更长更厚。而热带草原的种群体型可以达到森林栖息地的物种的两倍。成熟的南部大草原亚种雄性体长可达340厘米，体重可达700-900千克，而森林水牛亚种的体高则小于120厘米，体重低于320千克。

非洲野水牛的特点是体格健壮，角重。两性都有角，角没有脊状突起。圆蹄上方有趾甲。通过头骨识别，非洲水牛与其他牛科动物的区别在于，非洲水牛的角锥位于眼眶后方，角锥较短，第四前臼齿与副尖和后尖融合。它们的头骨面部区域也相对较短，没有眶前窝和筛窦裂。这些特征中有许多是可变的。牙齿公式为 I0/3 C0/1 PM3/3 M3/3=32。

非洲野水牛有5个亚种，其大小和外观差异很大。野水牛森林亚种是各亚种中体型最小的一种，具有红到深红褐色的皮毛和较小的后掠角，耳朵尖端挂着鲜明的流苏。另外有三种大草原野水牛亚种和一种山地亚种，南部大草原野水牛是个体体型最大的物种。

非洲野水牛的皮毛存在颜色多态性，与亚种相关。指名亚种通常为深棕色至黑色。森林亚种通常为红色，但也可以呈黑色。过渡区亚种处于中间状态，通常为烟褐色，可能带有红色调。颜色通常会随着新生水牛的成熟而变化，并且通常会随着年龄的增长而变暗直至成熟。一般而言，非洲野水牛在每个亚种中，甚至在牛群中，其大小、颜色和角形状都存在相当大的差异。

成年大草原野水牛皮毛颜色非常深褐色或黑色，雄性通常比雌性暗；年老的雄性大草原野水牛可能在眼睛周围产生白斑。森林野水牛通常是红色至红棕色。与大草原野水牛一样，雄性森林野水牛随着年龄增长毛色变暗，有时变得发黑。下颏和胸腹部往往更苍白，脸和腿可能有斑块形成对比色。尽管森林和大草原野水牛之间的形态差异非常大，但确实存在中间和混合类型。

栖息环境

非洲野水牛的栖息地很广泛，包括开阔的草原、饮用水丰富的林地稀树草原、山地草原、森林地区以及低地雨林。它们栖息的海拔高度可达4000米。在撒哈拉以南非洲。这个物种遍布该地区最干燥的地区。

非洲野水牛几乎可以栖息在任何有永久水草的栖息地。它们生活在茂密的低地森林、低地雨林、山地森林和草原、金合欢草原、短盖木属(Brachystegia)林地、沿海大草原、平原和半干旱丛林中。它们栖息的海拔高度可达4000米。非洲野水牛偏爱河流栖息地，尤其是在旱季。它们喜欢靠近水（≤1千米），并且只在距离水20千米以内的地方发现。密度与年降水量相关，特别是在没有大量永久饮用水的地区。在年降水量低于500毫米的地方很少发现非洲野水牛。

混合性别的牛群比单身牛群更多地使用开放栖息地。西非亚种生活在萨赫勒大草原和走长廊森林中。中非亚种也生活在萨赫勒大草原中。森林亚种生活在年降水量至少为1500毫米的雨林地区。具体来说，它们更喜欢雨林空地和开阔的森林。

生活习性

领地

家域领地可以从50平方千米以下到1000平方千米以上不等，具体取决于草和水的数量、密度和种间竞争等因素。活动范围重叠的情况并不罕见，如果牛群在重叠区域相遇，它们有时会短暂地合并。牛群通常会沿着熟悉的路线穿过活动范围。

集群

非洲野水牛是群居动物，只有年老或受了伤的个体才会落单。通常它们会聚集成群，数量从几头到上千头不等。它们形成两种类型的群：大型、性别和年龄混杂的群，有时被称为“繁殖群”，以及小型、全雄性的“单身群”。群的大小因亚种和地点而异，指名亚种群从山区的平均20头到塞伦盖蒂地区的1500多头不等。一些较小的群体可能是已经分裂的较大群的一部分。一般来说，植被较茂密的群较小。森林亚种群从不到10头到超过20头不等，平均约为12头。过渡水牛群平均有20头左右，但靠近草原的群可能有100头以上。不同种群之间存在差异。

稀树草原亚种可形成了由1000多头组成的庞大牛群。由于栖息地较为狭窄，森林野水牛一般形成了多达12头动物的小群，其中包括成年雌性野牛和它们的后代以及一个或多个雄性动物。不属于一个群体的雄性是孤独的，或形成单身汉的牧群。生活在一个牛群中有其优势，因为牛群成员之间可以分享最佳牧场的食物，并且还可以提供更好的保护来防御掠食者。

交流

非洲野水牛具有敏锐的感觉，可以发现诸如捕食者之类的威胁。它们依靠视觉、嗅觉和听觉的组合来探索环境，尤其是它们的反掠食行为。它们视力敏锐，能够从一千米外发现狮子。大多数交流都是视觉交流，并以肢体语言的形式出现，例如，发起争斗需要降低牛角。非洲野水牛会观察同类是否有威胁迹象，并特别关注处于警觉姿势的个体。集体“投票”决定下一个放牧地点也是在无声和视觉上进行的，非洲野水牛会注意发起争斗的个体所面对的方向。它们还依赖嗅觉线索。

成年公牛利用雌性尿液中的嗅觉信息来确定其发情周期的阶段。非洲野水牛的探路者会脱离牛群，在前进之前，会结合嗅嗅空气和聆听周围的声音。虽然非洲野牛通常很安静，但它们会以多种不同的方式发出叫声。叫声与不同的活动或情况有关。一个值得注意的叫声例子是小牛在与母亲分离时发出的痛苦的咩咩声。这种声音吸引了母亲和附近其他年长个体的注意。人工复制这种声音会引起个体和牛群的反应，牛群会聚集在一起，雌性个体会做出回应。

行为

混合牛群中最强壮的母牛会成为族群的领袖，统领牛群，并享有吃最好草粮的权利。非洲野水牛可说是无水不欢，每天至少喝水一次，从不远离水源。它们是夜行动物，日间会避开烈日高温，常躲在阴凉处或浸泡在水池或泥泞中使身体较凉快。非洲野水牛是几种非洲最危险的动物之一（其他是大象、黑犀牛、河马和鳄鱼），是攻击性最强和脾气最暴躁的物种，亦是非洲伤人最多的动物之一。受了伤、落单或带着小牛的母牛尤其具攻击性，和狮子、豹同样危险。

非洲野水牛群体中，雌性之间的合作是强大的，如果有成员被狮子等食肉动物袭击，那么其余的群体将对其咆哮的求救呼喊作出反应，并且匆忙地进行防御。一群野水牛很容易驱走整个狮群，以保护整个畜群成员的安全。森林野水牛生活的族群大小并不重要，因为它们栖息在一个不适合食肉动物（如狮子）的栖息地中，如果需要的话，森林野水牛可以很容易地进入隐蔽处。

为了逃避热浪，非洲野水牛大部分时间都躺在阴凉处。在清晨和傍晚常常出现在饮用水塘附近，大部分的进食都是在凉爽的夜晚进行的。

食性

非洲野水牛是食草反刍动物，它们的大部分时间都用于进食和从食物中提取营养。吃完青草和莎草后，它们必须花时间反刍，以从食物中提取更多的营养。它们更喜欢草叶，在雨季，草叶是它们的主要食物。一般来说，非洲野水牛更喜欢叶茎比较高的草，比如菅属的草。在对非洲家养水牛进行的一项实验中，这些草是优先吃的。它们是纯食草动物或混合食草动物，C4植物是它们的主要食物，地理分布各不相同，有些地区完全是C4植物，而有些地区则含有约10%的C3植物。植物类型的这种差异来自补充食物，尤其是森林亚种。

非洲野水牛通常表现出一种活动模式，即先吃草，然后反刍，然后休息。活动模式随季节和其他因素（如捕食压力）而变化。例如，一项研究表明，采食时间从7月份的平均1.5小时增加到4月份的4.5小时。休息时间也表现出类似的变化。咀嚼食团的速度随着年龄的增长而下降。

非洲野水牛在新鲜的草地上吃草，当食草缺乏时只能转向草本，灌木和树木植物。非洲水牛的饮食习惯为其他具有更多选择性食物习性的物种开放了长草地区域，因此在撒哈拉以南非洲的稀树草原上起着重要的生态作用。

分布范围

原产地：安哥拉、贝宁、博茨瓦纳、布基纳法索、布隆迪、喀麦隆、中非共和国、乍得、刚果、刚果民主共和国、科特迪瓦、赤道几内亚、埃塞俄比亚、加蓬、加纳、几内亚、几内亚比绍、肯尼亚、利比里亚、马拉维、马里、莫桑比克、纳米比亚、尼日尔、尼日利亚、卢旺达、塞内加尔、塞拉利昂、索马里、南非、南苏丹、苏丹、坦桑尼亚联合共和国、多哥、乌干达、赞比亚、津巴布韦。

区域灭绝：厄立特里亚、冈比亚。

重新引进：斯威士兰。

繁殖方式

非洲野水牛的交配和分娩严格定在雨季进行。雌性通常5岁左右诞下第一胎，之后隔年生产，雄性大概7岁开始交配。非洲野水牛的发情期在3-5月之间，妊娠期约为11个月，小牛出生于1-4月。母牛将密切警惕小牛的安全，同时保持不让其他公牛靠近。这是相当困难的，因为一头公牛在发情会使得它去攻击小牛或其他公牛。

非洲野水牛母牛和小牛之间的联系非常紧密，小牛出生后很快便可自己走动。在短短的几个小时内，新生的小牛就能够跟上它的畜群。头几个星期，新生牛犊仍然隐藏在植被里，而正在哺乳的母牛会偶尔加入到族群中。小牛犊被圈在该畜群中心的安全区。小牛夭折率高达80%。

牛犊10个月大断奶。小公牛15个月大左右便会被逐出母亲的牛群，要自行投靠其他同龄牛群。2岁会正式加入水牛群体。平均寿命20-25年。

亚种分化

保护现状

保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)2018年2月24日——近危(NT)。

种群现状

科内利斯(Cornélis)等人在2014年根据最新可用数据更新了各国家和保护区的草原水牛数量，估计总数为大于513,000头，与之前的数据相比，1999-2014年期间总体下降了18%。亚种总数为：中非亚种大于23,00头（自East 1999年以来下降了61%）；西非亚种大于17,000头（下降了15%）；指名亚种大于473,000头（下降了14%）。

这些数据存在一个问题（低估偏差和许多地区没有数据），但这些数据大致是基于相同的基础得出的，并且可以指示趋势。中非草原水牛数量的下降尤为明显，并受到中非共和国、刚果（金）和南苏丹战争、动乱和治理问题的影响（Cornélis等人，2014年）。西非草原水牛种群在不同地点和国家呈现出截然不同的趋势。例如，对WAP保护区综合体（贝宁、布基纳法索和尼日尔）的大量投资似乎提高了管理效率，而科莫埃国家公园（科特迪瓦）和尼奥科洛国家公园（塞内加尔）的水牛数量下降了90%（Cornélis等人，2014年）。非洲野水牛在其大部分分布区内数量似乎比较稳定，较低的数字可能主要归因于坦桑尼亚野牛数量的下降（Cornélis等人，2014年）。

关于森林亚种的数据很少，但疑似在其分布区内数量正在下降。西非的森林损失远高于中非（2013年），而野味提取率很高且在不断增加。

在Cornélis等人，2014年估计的513,000头野牛基础上再增加60,000头，总数为573,000头。如果森林亚种在1999-2014年下降15%（即与短角牛和野牛的下降幅度相似），其数量将约为56,000头。因此，全球水牛数量的近似估计值为569,000-573,000（398,000-401,000头成年水牛）头。

由于持续的偷猎、栖息地转换以及人类和家畜数量的扩大，预计水牛数量将继续下降。根据估计的下降情况（1999-2014年）推断未来3代（1999-2027年）并根据三种情景得出以下数字：

草原水牛（指名亚种、中非亚种、西非亚种）-1999年：627,000头；2014年：513,000头；2027年：预计431,000头=-31.2%。

草原野水牛 + 森林亚种（假设森林水牛下降15%）-1999年：687,000头；2014年：569,000头；2027年：预计483,000头=-29.7%。

草原野水牛 + 森林亚种（假设森林水牛数量没有下降）-1999年：687,000头；2014年：573,000头；2027年：预计490,000头=-28.7%。

这些下降率非常接近或可能已经超过了受威胁状态的阈值。此外，这些计算假设下降率呈线性，但下降速度可能会加快，尤其是考虑到人类人口增长的威胁和预测。

濒危原因

虽然非洲野水牛的数量仍然相当可观，但狩猎，栖息地丧失和疾病使得牛群的数量大大减少。南非的几个南部地区，非洲野水牛从未恢复至十九世纪九十年代发生的毁灭性牛瘟疫情前的种群数量。十九世纪九十年代牛瘟疫情最严重的时期，非洲的布法罗州遭受了最严重的破坏，加上胸膜肺炎，牲畜和野生有蹄类动物死亡率高达95%（1998年）。由于牛瘟已经从牛群传播到其他野生动物，牛瘟和炭疽等其他疾病在整个20世纪继续导致局部性的牛群数量下降和灭绝。

该物种是许多国家最喜欢吃的肉，偷猎是导致许多保护区野水牛种群减少的主要原因，例如科莫（洪都拉斯）、加兰巴（刚果——金沙萨）等国家公园；塞伦盖蒂（坦桑尼亚），可能还有许多其他地区。

该物种也容易受到干旱的影响，这种情况在20世纪90年代造成了一些牛群数量的大幅度下降，炭疽、牛瘟及牛结核病，都是影响非洲野水牛种群数量的重要因素。国家公园外的野水牛与人类接触，它们在有的地方会破坏围栏，突袭农作物，也将牛疾病传播给人类养殖的牲畜，导致被牧场主猎杀迫害。

保护措施

据信，世界上大多数的野生牛种的生存，依赖于人们对它们进行的适当保护而幸存在。幸运的是，非洲野水牛生活在众多的国家公园和保护区，如坦桑尼亚的塞伦盖蒂国家公园和乞力马扎罗山国家公园，都有保护很好的代表。

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