花粉

雄性花蕊中花药产生的小配子体

花粉（pollen）是种子植物的微小孢子堆，成熟的花粉粒实为其小配子体，能产生雄性配子。花粉由雄蕊中的花药产生，由各种方法到达雌蕊，使胚珠授粉。

形态特征

各类植物的花粉各不相同。根据花粉形状大小，对称性和极性，萌发孔的数目、结构和位置，壁的结构以及表面雕纹等，往往可以鉴定到科和属，甚至可以鉴定到植物的种。花粉形态的研究可为分类鉴定和花粉分析中鉴定化石花粉提供依据，同时也为植物系统发育的研究提供有价值的资料。

大多数花粉成熟时分散，成为单粒花粉。但也有两粒以上花粉粘合在一起的，称为复合花粉粒。许多花粉结合在一起，在一个药室中至少有两块以上的，称为花粉小块。在一个或几个药室中全部花粉粒粘合在一起的，称为花粉块。花粉小块和花粉块主要见于兰科和萝藦科植物。

花粉粒在四分体中朝内的部分，称为近极面。朝外的部分称为远极面。连接花粉近极面中心点与远极面中心的假想中的一条线，称为极轴，与极轴成直角相交的一条线称为赤道轴，沿花粉两极之间表面的中线为赤道。在有极性的花粉中，可以分为等极的，亚等极的和异极的3个类型。花粉通常是对称的，有两种不同的对称性：辐射对称和左右对称。

花粉多为球形，赤道轴长于极轴的称为扁球形；特别扁的称为超扁球形；相反地，极轴长于赤道轴的称为长球形，特别长的称为超长球形。花粉在极面观所见赤道轮廓，可呈圆形，具角状，具裂片状等等。在赤道面观，花粉轮廓可呈圆形、椭圆形、菱形、方形等等。

花粉大小因种而不同，变化很大。最小的花粉见于紫草科的勿忘草，约（4～8）微米×（2～4）微米。大型花粉直径为100～200微米〔姜属〕，120～150微米〔锦葵科的许多属种，以及牵牛，芭蕉属等〕。大多数花粉最大直径约为20～50微米。水生植物大叶藻花粉细长，约为（1200～2900）微米×（3.5～9.5）微米。

萌发孔为花粉壁上变薄的区域，花粉萌发时花粉管往往由萌发孔伸出。萌发孔按其长和宽的比例，通常分为沟、孔两类。凡长与宽之比大于2的为沟，不到2的为孔。有时短沟和长孔之间不易区分。只具沟或孔的为简单萌发孔，沟和孔共同组成的为复合萌发孔。萌发孔分布在极面，赤道面或散布于球面。分布于远极面上的单沟，又称为槽。萌发孔有许多变异，也有没有萌发孔的花粉。

花粉壁通常分为两层，即外壁和内壁。内壁的成分主要是果胶纤维素，抗性较差、在地表容易腐烂，经酸碱处理则分解；而外壁主要成分是孢粉素，抗腐蚀及抗酸碱性能强，在地层中经千百万年仍保持完好，所以研究花粉形态，主要依据外壁的结构。外壁又可分两层，即外层和内层。外层一般由3层组成，最外层为覆盖层，其上或具穿孔，发育不完全时，为具半覆盖层的或无覆盖层的花粉；下面一层为柱状层，具有柱状（或棒状）结构；再下面一层为基层。

花粉表面光滑或具各种各样的纹饰（雕纹）。纹饰的类型因种属而不同。主要的雕纹有颗粒状、瘤状、棍棒状、刺状、条纹状、皱波状、网状、脑皱状等等。

生长过程

成熟花粉的生活力因不同种类而变化很大。许多果树花粉的生活力，在实验室可以保持几个月。禾本科和菊科花粉，往往几分钟到几十分钟就失去生活力，其他大多数植物花粉的生活力介乎这两个极端之间。环境因素，特别是温度与湿度，对花粉的生活力有很大影响。

花粉可以方便地储藏于胶囊中或小玻璃管内，容器一般置于干燥器中，以控制湿度（氯化钙、碳酸钾或浓硫酸）。最适温度和湿度因植物种类而不同。禾本科的花粉寿命很短，储藏比较困难。困难之一是由于它们在水合条件下散粉，而干燥对它们有害。也不能在冰点下的温度保存，因为冰冻对花粉生存有害。采集花粉时的温度和湿度条件，对花粉的生活力也很有关系。

在自然界，柱头为花粉萌发提供一个合适的场所。花粉粒落在柱头上后，即发生吸涨水合，大量吸水，并由于营养核中mRNA的大量形成而产生专一性蛋白质，使花粉萌发，长出花粉管。这些专一性蛋白质与柱头表膜的专一性蛋白质起识别作用，双方是否亲和，决定于花粉外壁和柱头表膜上的酶和抗体的特性。如果是亲和的，花粉可以萌发，并长进花柱组织和胚囊。

许多植物的花粉可以在培养基上萌发，长出花粉管。花粉萌发一般要求有一种碳水化合物，最常用的是蔗糖。糖在培养基中有两个作用：一是保持渗透压，二是作为花粉代谢的底物。硼对花粉管生长有促进作用，钙对花粉管生长也有明显作用。

花粉萌发和花粉管生长一般分为四个阶段：吸涨、停滞、花粉管发端及花粉管迅速伸长阶段。各个阶段所需时间因种而不同，并决定于花粉本身所储存食物及外界因子。花粉管的生长区只限于末端几个微米。区内富含RNA，蛋白质以及PAS-正反应物质。生长区有许多小泡，可能从高尔基体的嵴膜末端形成。生长区后面的细胞质含细胞器和淀粉体。萌发的特征是静止的高尔基器转变为一个活动的器官，产生小泡，在细胞质中形成液泡。

分类

花粉按传播方式可分为风媒花粉和虫媒花粉：

风媒花粉指借助风力传播授粉的花粉，一般花粉粒小、质轻、量多，不容易含有动物激素，一般不易致敏，松花粉是松树的花粉，是典型的风媒花粉。

松花粉又名松黄，松树抗病虫害的能力非常强，因此不易产生病虫害，所以不需要打农药，没有农药残留；松树也不需要施肥，叶子就是它最好的肥料，所以不用担心化肥对花粉的污染。

虫媒花粉是指以昆虫为传播媒介的花粉，一般花粉粒大，质重，虫媒花粉由于昆虫本身含有动物激素，昆虫在采蜜时会把自身的动物激素带到花粉上，人食用之后容易致敏，蜂花粉是典型的虫媒花粉。

另外，虫媒粉有一个特点，花粉的种类多，因为昆虫会采集各种花的蜂蜜，所以花粉不纯正，不单一，并且蜜蜂在到处采蜜时，花粉上会被沾上各种杂质，杂质被蜂蜜粘上很难去除，另外还要注意防止蜜蜂采到带有农药残留的花粉，因为有些植物避免不了喷洒农药。

古代应用

我国是食用花粉较早的文明古国，二千二百多年前，战国大诗人屈原在《离骚》中就有“朝饮木兰之坠露，夕餐秋菊之落英”，这里所指的落英即落花，凋谢的落花自然有花粉。

宋朝《图经本草》记载：“蒲黄即花中雄蕊粉，细若金丝，当欲开之时便取之，以蜜搜之作果品食之甚佳”。

“花粉蜂蜜浆”是我国古代传统食品，1502年苏州出版的农家日用手册《便民图纂》中的“干蜜法”就是制作花粉蜂蜜浆的好方法：每10斤蜂蜜中加一斤花粉，先将蜂蜜在砂锅中炼沸，等滴水不散时将花粉加入即成。《便民图纂》是明代弘治年间吴县知县根据前人未署名作品《便民纂》改编而成的，可见我国食品花粉蜜制剂早于宋代，到了明朝已成为民间食品了。

清代王士雄著《随息居饮食谱》记述松花粉糕点制作法：将白砂糖加水熬炼好后加人松花粉；清代《市京岁时记胜》和《燕京岁时记》中记载松花粉做糕饼的有：榆钱糕、玫瑰糕、藤萝花粉饼、九花饼，也有不提花种名，统称“花糕”、“春饼”者。这些说明自明清以来花粉糕点在我国食谱中占有重要的位置。

花粉酒是千百年来我国广大人民深爱的养生美酒。唐朝诗人郭元振《秋歌》中有“延年菊花酒”之句；苏轼还专门写过《蜜酒歌》。诗中描写了用花粉采制酒的过程。

《便民图纂》记载了菊花酒的做法是：“酒酷将熟时，每缸取菊花花粉二斤入酷内搅匀，次早榨则味香美，一切有香无毒之花粉，仿此用之，皆可”。

元代宋伯仁著《酒小史》和清代《随息居饮食谱》中记载了多种花粉酒，例如：“蔡他棣花粉酒”、“玫瑰花粉酒”、“桂花酒”等。

酒泡花粉是我国古代加工花粉的有效方法，从现代生物学角度看，花粉如果未经破壁，花粉中的营养成分是很难被吸收的，因为花粉外壁可以抗强酸强碱。那么花粉经酒曲发酵处理后，不仅能增加花粉营养成分生物利用，而且也对除去花粉中致敏原有一定的效果。因此，才有了花粉经酒曲发酵后再制成糕、饼、晶、饮料及糖果。

《新修本草》是唐显庆四年（公元659年）官方颁布的我国第一部药典，“酒服松黄”把花粉与酒联系在一起，花粉可作为上等酒曲，也可以将花粉加入酿酒原料中，或将花粉浸酒后饮用。唐朝诗人戎昱有“松醒能醉客”的诗句；宋朝诗人苏轼守定州时，于曲阳得松花粉酿酒作《松醪赋》。《元和纪用经》载“松花酒”饮法是取松花粉二升，用绢囊裹之，入酒五升，浸五日，每次空服饮三盒，可治风眩头旋肿痹、皮肤顽疾等症。古代用花粉调粥、调汤的记载也屡见不鲜，如《本草纲目》和《泉州本草》中的“月季花粉汤”，元代的《饮膳正要》中有“松花汤”。

食物营养成分

科研应用

在科学研究中，花粉也常被应用于古气候、生态学和考古学等领域，通过分析花粉沉积层可以还原过去的植被、气候和环境变化。

地质学

化石孢子和花粉（孢粉）属或种及其组合可以用来绘制年龄分布图，用于确定孢粉的地层时代。

古气候学

分散孢粉可以与母体植物相关联。利用植物生态组合可以用来衡量环境的干湿度 (EPH) 同时也可以用来衡量环境的温度 (EPT)，这已被广泛地应用于古气候重建。

生态学

作为研究中的一种有力的工具，花粉可以帮助科学家们还原过去的环境变化和人类活动的历史，为人们更好地理解生态系统动态提供了重要的线索。

通过分析花粉的种类和数量，科学家们能够还原过去的植被变化、气候波动、土地利用历史以及生态系统的响应。

人类活动，如森林伐木、农业扩张和城市建设，会改变植被结构和种类。通过分析花粉的种类和含量变化，可以推断出植被源地的变化，进而了解人类活动对自然环境的影响。

气候变化也会影响植物的分布和花粉的产生。通过研究花粉在不同时期的沉积情况，可以得知过去气候的变化，包括温度和湿度等因素。