胚状体

离体培养条件下未受精形成的胚状类似物

离体培养条件下，没有经过受精过程，但是经过了胚胎发育过程所形成的胚状类似物，此现象无论在体细胞培养还是生殖细胞培养中均可以看到，因而统称为体细胞胚或胚状体。在离体植物细胞、组织或器官培养过程中，由一个或一些体细胞，经过胚胎发生和发育过程，形成与合子胚相类似的结构。胚状体一般专指在组织培养条件下产生的非合子胚以区别于自然发生的珠心胚及其他通过无融合生殖和由合子胚分裂产生的胚（见多胚现象）。

简介

胚状体是指在细胞、组织或器官的离体培养中，通过体细胞或性细胞未经受精而分化出与合子胚相似的胚胎。它包括体细胞胚与性细胞胚，人工种子目前主要使用体细胞胚。

人工种子对胚状体有如下要求：①播种后能马上发芽出苗，且根与芽几乎同时生长；②下胚轴无膨大，无愈伤组织化；③同步化程度较高或经分选后能达到大小基本一致，使包裹制作的人工种子发芽生长整齐；④活力强，有一定的抗逆性；⑤发芽后幼苗形态与生长基本正常。

产生

能产生胚状体的植物已知的有43科92属117种,在维管植物各大类群中均有报道。

植物体上具有产生胚状体能力的部位也十分广泛，离体培养的根、茎、叶、花芽、花药、幼苗、合子胚及胚状体的子叶和下胚轴，胚乳以及植物体各部分的单细胞和原生质体；从单倍体到二倍体和多倍体细胞，都能直接产生或通过诱导愈伤组织再分化为胚状体。

对胚状体的发生研究得比较详细的有石龙芮的下胚轴，烟草花药培养中的小孢子及胡萝卜和颠茄的细胞及原生质体等的培养物。胚状体发生初期的细胞分裂与合子胚的不同，但分化后的发育过程与合子胚的类似，均由球形胚→心形胚→鱼雷形胚→成熟胚。

胚状体产生的方式有：

①直接由器官上发生，如石龙芮的下胚轴（图a），檀香的幼胚,菟丝子及桑寄生科的Dendrophthoefalcata的胚。石龙芮下胚轴产生的胚状体,是由表皮细胞分裂出来的，并有胚柄的形成。

②培养物先形成愈伤组织，由愈伤组织再分化形成胚状体。这种方式比较常见，从石龙芮雄蕊的药隔，咖啡的叶，四季橘的珠心等组织中培养得到的胚状体都是这样形成的。胚状体可以在愈伤组织的表面产生,也可以从深层细胞产生,如印度娃儿藤的茎愈伤组织和猕猴桃胚乳的愈伤组织，胚状体既可由表层细胞形成，也可由一些深层的细胞形成。

③在花药培养中，可由小孢子发育成胚状体，如烟草（图b），曼陀罗、水稻、水麦等。对小孢子发育成胚状体的过程，在烟草、曼陀罗、茄子和辣椒中已做了详细观察。小孢子早期发育成的多细胞团,并不都发育为胚状体,有的也可发育成愈伤组织。两者在结构上不易区别，还有待研究。

④在单细胞及原生质体培养中，研究得最多的是胡萝卜。在悬滴培养中，已看见由一个细胞发育成胚状体的全过程：这一个细胞先形成一个胚性细胞团，再从胚性细胞团上的细胞起源发育成胚状体（图c）。

胚状体与合子胚发育过程不同之处，最常见的是子叶的形状及数目。胚状体的子叶有时多到3～4片，有时只具一片荷叶状的子叶，如烟草小孢子发育成的胚状体。

不论是哪一种方式产生的胚状体，在发生和发育过程中一般是不同步的。所以在一个材料中同时可以见到各个不同发育时期的胚状体。

诱导条件

诱导胚状体需要的条件，因植物种类、部位和培养时组织细胞所处状况的不同而异。可有几种情况：①胚状体的产生不需要任何激素和细胞分裂素的，如烟草，曼陀罗和水稻等的花药培养，莳罗和茴香的子房培养，四季橘愈伤组织和欧芹叶柄的愈伤组织培养。②培养中需要生长素或细胞分裂素或二者的组合，如石龙芮的下胚轴，檀香和石刁柏的愈伤组织培养。有的需要较高的激动素和生长素的配合才能有较高的胚状体发生频率，如颠茄的花药培养。③需先在有激素的培养基上诱导，然后转入低浓度激素或无激素的培养基中，如石刁柏下胚轴的愈伤组织培养及颠茄细胞的悬浮培养。胡萝卜在诱导愈伤组织时需2，4-D，但由愈伤组织诱导出胚状体时，则需在没有2，4-D的培养基培养。某些天然产物，如椰乳，西瓜汁，酵母提取物，酪朊水解物或腺嘌呤等都有利于胚状体的发生。

胚状体的诱导与外植体所处生理状况，内源激素的变化及遗传性、倍性等都有密切关系。

形成优势

1、形成的再生植株遗传性状稳定，不会出现如器官发生途径中出现的嵌合体植株，起源并不复杂。

2、体细胞胚具有双极性。

3、体细胞胚形成后与母体的维管束系统联系少，即出现所谓的生理隔离现象。胚性细胞形成的多细胞原胚始终被厚壁所包围，与周围细胞形成明显的界限，通过柄状物或者愈伤组织相连接。

4、体细胞胚含水量比合子胚高，且没有休眠。

起源

胚状体大多起源于一个胚性细胞，通过首次分裂形成二细胞原胚，以后经过细胞分裂形成多细胞原胚，在单子叶植物中，胚性细胞的第一次分裂一般为不均等分裂，在双子叶植物中，胚性细胞的第一次分裂为不均等分裂或者均等分裂，在大多数情况下，胚性细胞的第一次分裂为平周分裂，形成两个子细胞，处于上部的顶细胞继续发育为多细胞原胚，而处于下部的基细胞则形成柄状类似物。

发生过程

直接途径和间接途径

1、直接：从外植体某些部位直接诱导分化出胚状体。

2、间接：在固体培养中外植体首先形成愈伤组织，然后再分化成为体细胞胚。

在悬浮培养中先产生胚性细胞团再形成体细胞胚。

直接：e.g 叶片；分为两个阶段，第一阶段为诱导期，叶片表皮或亚表皮细胞接受刺激，进入分裂状态。第二阶段是胚胎发育期，在此阶段的形成瘤状物继续发育，经过球形胚心形胚。

发育过程

间接1：三个阶段：

诱导外植体形成愈伤组织—诱导愈伤组织胚性化—体细胞胚形成在幼胚中胚以及子叶为外植体中，可以直接诱导胚性愈伤组织产生形成体细胞胚。

间接2：培养物中含有两种类型的细胞：

自由分散在培养中的大而高度液泡化的细胞，不具有胚胎发生潜力，成簇成团的体积小而细胞质密集的细胞。具有成胚能力。

意义

研究胚状体的意义主要是：①增加繁殖系数。因为它可以直接生长成小植株，成苗率高。并且由愈伤组织、细胞或器官培养中，诱导胚状体的数量比诱导芽多得多。②愈伤组织分化的芽不容易发育成小植株的培养物，可是诱导胚状体，就容易得到小植株。③胚状体的维管束与合子胚一样，是独立产生的，与母体维管束不相连，因此可以得到无病植株。④可应用于细胞全能性的理论研究。不论是体细胞或小孢子或胚乳细胞都有再生成完整植株的全能性。植物细胞的全能性可以在培养条件下表现出来。研究这一特性对于建立植物的无性系，了解细胞分化和形态发生的机制都十分重要。⑤可以利用胚状体进行同步分裂的研究，以了解细胞周期的真实过程和认识控制从亲代细胞到子细胞过程中生化变化系列的因子。一般用生长激素和细胞分裂素控制细胞同步分裂。

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