蓝藻纲

隶属蓝藻门的一个纲

蓝藻纲为裂殖植物门(Schizophyta)两个纲中的一个, 另一纲为裂殖菌纲(Schizomyctes),或称细菌纲.蓝藻纲有时也列为蓝藻门(Cynophyta),和粘菌纲(Myxophyceae)、 裂殖菌纲合称为蓝藻.蓝藻自由飘浮在淡水和海水里,以及全世界地面潮湿的亚气生的深沟里.它们分布在淡水中的比海水中的多,分布在近水面的比数英尺深的多.浪花喷射的悬岩、湿淋的暗礁以及临时的水池等地蓝藻的分布似乎特别多.它们也常出现在温泉之内及其周围的地方,有时在稍低于沸点温度的温泉里也有其分布。

种群分类
蓝藻纲(Cyanophyceae)在生物分类学上是蓝藻门(Cyanophyta)中的仅有的一个纲。蓝藻纲包括4个目:色球藻目Chroococcales、颤藻目Oscillatoriales念珠藻目Nostocales和真枝藻目Stigonematales,后三个目的藻类细胞彼此相连形成丝状群体,念珠藻目和真枝藻目形成厚壁孢子(Akinete)或异型胞(heterocysts)(胡鸿均和魏印心2006)。厚壁孢子被认为是一种休眠细胞,而异型胞与固氮有关,只有产生异型胞的蓝藻才产生厚壁孢子(Graham and Wilcox 2000)。蓝藻纲约有2000多种,隶属140属20科,其中已知有固氮作用的约120多种。
早在1874年,Sachs以细胞的光合色素为主要特征建立了蓝藻纲(Canophyceae),1879年,Cohn建立了裂殖植物门(Schizophyta),所根据的特征是这类生物都是以二分裂(binary fission)为主要生殖方式,实际上这个门包括了细菌(bacteria)、蓝藻(cyanophytes)和酵母菌(yeast);1957年Dougherty将生物分为原核生物和真核生物,到1961-1962年才弄清蓝藻的细胞学特征,确认它是原核生物,它的结构与细菌完全一致,因此把它作为细菌看待(Stanier et al. 1962)。1974年,在权威的«伯杰氏细菌鉴定手册»(Buchanan and Gibbons 1974)中,正式列出了原核生物界(Kindom Prokaryota),包括了蓝细菌门(DivisionCyanobacteria)和细菌门(Division Bacteria)(毕列爵1990)。但是,蓝藻一向是作为植物的一个类群来对待的,以«国际植物命名法规»为依据命名,即使用典型的植物分类学方法,用形态学特征作为基础。而这种以形态学为主的分类方法用于细菌分类,几乎毫无可能,而用细胞化学和生物化学却证明是行之有效的。因此,有学者认为,“蓝藻”既不是典型的细菌也不是典型的藻类,实际上是细菌和绿色植物之间的连接者(Fay 1983)。
蓝藻细胞的结构特征
根据生物的细胞结构,生物界被分为二大类群:原核生物(Prokaryotes)和真核生物(Eukaryotes)。蓝藻、细菌、古细菌、放线菌、立克次氏体、螺旋体、枝原体和衣原体等都属于原核生物。原核生物的细胞结构要比真核生物的细胞结构简单得多:核质与细胞质之间无核膜因而无成形的细胞核;细胞质内仅有核糖体而没有线粒体、高尔基体、内质网、溶酶体等细胞器;细胞内的单位膜系统除蓝细菌有类囊体外,一般都由细胞膜内褶而成,蓝细菌在类囊体内进行光合作用,其他光合细菌在细胞膜内褶的膜系统上进行光合作用;化能营养细菌则在细胞膜系统上进行能量代谢。
作为原核生物的蓝藻缺乏膜结构细胞器(membrane-bound organelles),即没有真正的细胞核、叶绿体或线粒体,但是它们的营养、放氧光合作用(oxygen-evolving photosynthesis)模式却与有核或真核藻类以及高等植物类似(Fay 1983),因此被认为是最简单的植物。蓝藻细胞遗传信息载体与其它原核细胞一样,是一个环状DNA分子,遗传信息量很大,可与高等植物相比。
蓝藻与真核藻类进化
蓝藻地球上最早出现的绿色植物,大约出现在35-33亿年前。根据化石和分子生物学证据推测,最早的原核生物可追溯至35亿年前,大约20多亿年前,才出现最早的真核生物(Knoll 1992)。从进化上看,蓝藻是细菌和高等植物之间的纽带,如真核藻类和植物的叶绿体(chloroplaste)就起源于蓝藻(Graham and Wilcox 2000)。近年,流行用内共生理论解释藻类的起源(Van Den Hoek et al. 1995,Graham and Wilcox 2000,Palmer 2003,胡鸿均和魏印心2006)。具有线粒体和过氧化物酶体的需氧吞噬原生生物(aerobic phagocytic protozoan)摄取蓝藻,由于某种原因,蓝藻细胞未被消化而被保留在宿主细胞原生质体内成为内共生,称为初级内共生(primary endosymbiosis)。内共生的蓝藻细胞壁逐渐退化,质膜成为质体被膜的内膜,而宿主的食物小泡(food vesicle)膜成为质体被膜的外膜,这样形成的双层被膜质体衍生出绿藻、红藻和灰藻,因此,这三类藻类是初级内共生的产物。而所谓次级内共生(secondary endosymbiosis)是指吞噬原生生物将真核微藻摄入细胞内形成的共生现象。真核藻类的内共生起源得到超微结构、分子生物学和古生物学研究的支持。
有益蓝藻
已知100多种蓝藻( 大多数为念珠藻目的种类)能固定大气中的分子态氮成为结合态氮,合成蛋白质 。据估计 ,在热带水稻田中可固氮1~70千克氮/公顷·年,可以作为水稻田肥源。中国已筛选出自己的固氮蓝藻藻种,首先在湖北省数万亩的大面积晚稻田中放养试验成功,提高水稻的产量达10%~15%。有些蓝藻含有较高的蛋白质(一般为20%~25%)、较完备的氨基酸和多种维生素,因此,可以作为食物,如中国传统食品发菜(产中国北部和西北部半干旱地区)、葛仙米(产华中华南山区稻田湿地)、地耳(普生)等。螺旋藻等含蛋白质高可达70%,为非洲乍得、拉丁美洲墨西哥的传统食品,已人工培养,作为商品。螺旋鱼腥藻在中国陕西利用作为鱼种的饵料。有些鱼类,如罗非鱼以蓝藻为食料。在水环境保护中,利用蓝藻吸收工业废水中氮、磷和其他化合物,降低含量,起到一定的净化作用。
有害蓝藻
蓝藻既有有益的种类(葛仙米),也有有害的种类。在富营养水体(N、P含量高),蓝藻容易大量增殖而占据绝对优势,如三湖(滇池、太湖、巢湖)的蓝藻连年暴发。蓝藻水华受到广泛关注的重要原因之一就是因为蓝藻能产生各种各样的天然毒素 , 主要是环肽 、 生物碱和脂多糖内毒素 , 致毒类型包括肝毒性 、神经毒性 、 细胞毒性 、 遗传毒性 、 皮炎毒性等 , 其中以肝毒性的微囊藻毒素( microcystin ) 危害最大 , 受到的关注最多; 蓝藻毒素与许多人工合成的有机污染物不同 ,只要水体中有产毒蓝藻存在 ,它就可以源源不断地产生并被大量释放到水体中 ,危害生态安全和人类健康。一些动物(如)能以蓝藻为食,因此在实践上可以通过投放它们来治理蓝藻或防止蓝藻的爆发(称为非经典生物操纵技术)。
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